Journal of Marine Sciences >

2025 , Vol. 43 >Issue 1: 90 - 106

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1001-909X.2025.01.009

Variation characteristics and regulation mechanism of pCO2 in typical subtropical coral reefs area in spring

  • YANG Bo , 1, 2, 3, 4 ,
  • ZHANG Zhuo 5 ,
  • ZHOU Jin 4 ,
  • LIN Ziyi 1 ,
  • XIE Ziqiang 6 ,
  • ZHENG Huina 1, 7 ,
  • LIAO Baolin 1 ,
  • XIAO Baohua , 1, *
Expand
  • 1. Shenzhen Institute of Guangdong Ocean University, Shenzhen 518108, China
  • 2. Guangxi Key Laboratory of Beibu Gulf Marine Resources, Environment and Sustainable Development, Beihai 536015, China
  • 3. College of Marine Science and Fisheries, Jiangsu Ocean University, Lianyungang 222006, China
  • 4. Shenzhen International Graduate School, Tsinghua University, Shenzhen 518055, China
  • 5. College of Fisheries, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China
  • 6. Shenzhen Blue Sea Blue Sky Marine Technology Co., Ltd., Shenzhen 518108, China
  • 7. College of Food Science and Technology, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China

Received date: 2023-08-17

  Revised date: 2023-11-16

  Online published: 2025-05-30

Fold

Abstract

Based on the field survey in May 2023 along with data obtained from indoor culture experiments, the distribution characteristics of seawater partial pressure of carbon dioxide (pCO2) and its main control mechanisms in Daao Bay (coral reefs region) in spring were explored. The pCO2 in Daao Bay ranged from 412.9 to 555.7 μatm in spring, and the study area acted as a source for atmospheric CO2 with the average efflux of 0.53±0.90 mmol·m-2·d-1. During the survey period, the horizontal distribution of pCO2 was generally higher in nearshore area than that in offshore zone, which was mainly controlled by biological activities (net respiration) and coastal terrestrial input. In addition, pCO2 showed significant diurnal variation with a maximum difference of 168 μatm. Diurnal differences in biological activities (photosynthesis and respiration) were the main factors leading to changes in pCO2, contributing 89.4% and 66.4% of pCO2 in the reef and non-reef areas, respectively. In comparison, physical processes (temperature and tidal effects) had a weak effect on the pCO2 dynamic, and the temperature effect contributed 12.7% and 21.5% of pCO2, which was much lower than that of biological processes. Furthermore, the metabolic activity of corals might increase the pCO2 in the local (reef area) of Daao Bay and enhance the CO2 source properties of the sea area.

Key words： coral reefs; CO2 partial pressure; air-sea CO2 flux; source-sink; Daao Bay; calcification; respiration; photosynthesis

Cite this article

YANG Bo , ZHANG Zhuo , ZHOU Jin , LIN Ziyi , XIE Ziqiang , ZHENG Huina , LIAO Baolin , XIAO Baohua . Variation characteristics and regulation mechanism of pCO2 in typical subtropical coral reefs area in spring[J]. Journal of Marine Sciences, 2025 , 43(1) : 90 -106 . DOI: 10.3969/j.issn.1001-909X.2025.01.009

0 引言

受人类活动及全球变化的双重影响,大气中CO2的体积分数从工业革命前的280 μmol/mol 上升至2022年的418 μmol/mol[1]。若以此速率增长,预计21世纪末大气CO2的含量将在目前的水平上增加一倍,这将对人类的正常活动产生严重威胁[2]。
海洋约占全球表面积的70%,每年可吸收人类CO2排放量的30%,对调整大气CO2含量具有重要的作用[2⇓-4]。海洋与大气CO2通常处于非平衡状态,当海水的CO2分压(pCO2)低于大气pCO2时,海洋将作为大气CO2的汇,反之则为大气CO2的源。在开阔的大洋海域,pCO2的分布主要受到海洋生物地球化学过程(如光合作用、呼吸作用和钙化作用)和温度变化的控制[5⇓-7]。例如,浮游植物的光合作用能够吸收海水中的CO2,降低海水pCO2;而生物呼吸和钙化作用能够向水体释放CO2,提高海水pCO2。温度变化可以通过热力学效应和调节生物过程(如光合作用和呼吸作用)速率,对pCO2的分布产生显著影响[5⇓⇓-8]。
与大洋相比较,近岸海域/河口区海水碳酸盐体系的生物地球化学行为更为复杂。除了受到全球气候变化的影响,近岸海水的碳酸盐体系还受到陆源输入(例如营养盐、陆源有机质)和人类活动的显著影响[8-9]。此外,近岸海域通常是海产品养殖(如贝类、鱼类和海藻)和海洋钙化生物(如珊瑚)栖息的主要区域,丰富的物种多样性及较高的生物量使该海域成为碳循环的活跃区域[10-11]。因此,受到陆源碳、氮等营养物质输入(包括地表径流和地下水输入)和沿岸人为活动的共同影响,近岸海域的pCO2表现出显著的时空差异,其CO2的源/汇属性存在很大的争议[12⇓-14]。
深圳大澳湾是典型的亚热带海湾,同时也是典型的珊瑚群落区之一。近年来,周边水产养殖、沿岸港湾建设以及滨海旅游等人类活动对该海域的生态环境产生了重要影响[15-16],珊瑚群落的代谢加之人类活动使湾内海洋碳循环过程更加复杂。目前关于大澳湾pCO2的变化特征及海-气界面CO2交换通量的相关研究鲜见报道,这进一步限制了我们对该海区碳循环的整体认知。为弥补这一研究的不足,项目组于2023年5月(春季)对大澳湾的碳酸盐体系进行了调查研究,估算了海-气界面CO2的交换通量,探讨了大澳湾的CO2源/汇格局、日变化特征及关键影响因素,旨在为揭示人类活动影响下的亚热带近岸水域CO2源/汇格局以及控制机制提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

大澳湾位于深圳东部沿海,属于亚热带季风气候,全年降水量为1 900~2 214 mm,降水量最大值出现在8月。受季风影响,该海区具有明显的干、湿季,干季为11月—次年3月,湿季为4—10月,湿季降水量占全年的90%[17⇓-19]。大澳湾水深为4~15 m(平均水深11 m),周边无大河输入(图1)。潮汐属不正规半日潮, 最高潮位为 1.72 m,最低潮位为-0.58 m,最大涨潮潮差为 1.45 m,最大落潮潮差为2.22 m。海水整体属于一类水质标准[11,19]。大澳湾是深圳主要石珊瑚群落区之一,其优势种有霜鹿角珊瑚(Acropora pruinosa)、澄黄滨珊瑚(Porites lutea)、指形鹿角珊瑚(Acropora digitifera)、黄癣蜂巢珊瑚(Favia favus)、肉质扁脑珊瑚(Platygyra carnosus)等[11],珊瑚群落区域面积约为0.17 km2[17-18]。
图1 大澳湾调查站位图

(图中的红色边框代表珊瑚礁区域。)

Fig.1 The map of survey stations in Daao Bay

(The red border in figure represents the coral reef area.)

1.2 样品采集与分析方法

2023年5月(春季)进行了大澳湾无机碳及环境参数的调查,共布设了16个站位(图1),并在站位5和站位7进行了24 h定点连续取样监测,取样间隔为2 h,其他站位进行常规监测与海水采集。调查项目包括温度、盐度、叶绿素a(Chl a)、溶解氧(DO)、pHt(总氢离子标度)和总碱度(TA)。用Niskin采水器采集表、底层海水样品,采集方法参考文献[20],采集顺序依次为:DO、pHt和TA。
采用多参数水质分析仪(美国YSI EXO2)确定水深,并现场测定温度、盐度、DO和Chl a,4种参数的精密度分别为±0.05℃、±0.01、±0.1 μmol/L和0.01 μg/L。采用滴定法和荧光分光光度法对水质分析仪数据进行校正,获得最终的DO和Chl a数据[21]。根据HAMME等[22] 提出的方程,结合温度、盐度和DO数据计算海水表观耗氧量(AOU)。根据CADÉE等[23]提出的方法计算浮游植物的初级生产力。
采集50 mL海水样品,使用配备Orion®8107BNRoss组合电极的精密pH计在甲板上现场测定pHt。测量电极经由三羟甲基氨基甲烷(Tris)和2-氨基吡啶(25℃时,pHt=8.094和 6.787)标准溶液进行校准,精密度为±0.001 pH单位。
采集100 mL海水样品盛装在高密度聚乙烯瓶中,添加体积分数为0.1%的饱和HgCl2固定,放置在阴凉处,带回实验室分析测定TA。TA通过Gran滴定法测定,每个样品平行测定3次,平行样品间的相对偏差<0.15%。测试过程中采用A.G. Dickson实验室提供的标准海水(Batch 190, 标称值:2 218.31 μmol/kg)进行质控分析,标准海水TA的测定结果与标称值偏差<0.15%。
海水中DIC的质量摩尔浓度和pCO2可根据pHt、TA、水温和盐度数据,利用二氧化碳信息分析中心提供的CO2SYS软件(Carbon Dioxide Information Analysis Centre,https://cdiac.ess-dive.lbl.gov/)计算获得。计算中,使用了LUEKER等[24] 报道的碳酸解离常数(K1和K2),DICKSON[25]报道的硼酸第一表观解离常数(KB)和LEE等[26]报道的总硼酸浓度[ct(B)]。另外,使用CO2SYS软件结合环境因子、DIC和TA的变化,讨论温度、盐度和生物过程对pCO2的影响。在讨论生物过程的影响时,为了消除热力学效应对pCO2的干扰,对pCO2进行平均温度(25.7℃)的归一化处理,得到ptCO2[10]。

1.3 室内培养实验

1.3.1 海水及沉积物培养实验

选取5、6、7和8四个代表性站位进行海水和沉积物培养实验[11]。海水培养实验方法为采集2 L底层海水分装于2个1 L的洁净三角锥形瓶中,其中一瓶添加0.5 mL饱和HgCl2,另一瓶不做任何处理,密封遮光,于平均温度26℃下培养48 h。实验稳定 1 h 后开始计时,分别在 0、12、24 和 48 h测定培养系统中海水的pHt和TA。根据pHt、TA、水温和盐度,利用CO2SYS软件计算获得DIC的质量摩尔浓度。1 d时间内,海水微生物呼吸对DIC和TA的影响[R(DIC)和R(TA),单位:μmol·kg-1·d-1]可根据如下公式计算:
R(DIC)=[kw(DIC)-kw0(DIC)]×a
R(TA)=[kw(TA)-kw0(TA)]×a
式中:kw(DIC)和kw0(DIC)分别表示海水培养实验的样品组和对照组中DIC的质量摩尔浓度(单位:μmol/kg)对时间(单位:h)的线性回归斜率;kw(TA)和kw0(TA)分别表示海水培养实验的样品组和对照组中TA的质量摩尔浓度(单位:μmol/kg)对时间(单位:h)的线性回归斜率;a为时间转换系数,取值24 h/d。
进行沉积物培养实验主要是为了获得沉积物中DIC和TA的释放通量,包括沉积物中和间隙水中有机质微生物分解、释放的两个主要过程。具体方法如下:采用内径为8 cm的有机玻璃管分别在4个代表性站位采集4个约20 cm高的柱状沉积物,沉积物表面积约为50.3 cm2。样品采集后3 h内运送到实验室。在沉积柱中注满现场采集的底层海水进行培养实验,上覆水体积为2 L。同时设置3个对照组(不含沉积物的底层海水),实验条件与海水培养实验一致。1 d时间内,沉积物对上覆水DIC和TA的释放通量[S(DIC)和S(TA),单位:mmol·m-2·d-1]可根据如下公式计算:
S(DIC)=[ks(DIC)-ks0(DIC)]×V×(ρ/S)×a×10-6
S(TA)=[ks(TA)-ks0(TA)]×V×(ρ/S)×a×10-6
式中:ks(DIC)和ks0(DIC)分别表示沉积物培养实验的样品组和对照组中DIC的质量摩尔浓度(单位:μmol/kg)对时间(单位:h)的线性回归斜率;ks(TA)和ks0(TA)分别表示沉积物培养实验的样品组和对照组中TA的质量摩尔浓度(单位:μmol/kg)对时间(单位:h)的线性回归斜率;V表示海水的体积(单位:L);ρ为海水密度(单位:kg/m3);S表示有机玻璃管的截面积(单位:m2);a为时间转换系数,取值24 h/d。

1.3.2 珊瑚代谢实验

与1.3.1方法类似,通过分析珊瑚培养期间海水TA和DIC的变化,探究珊瑚代谢对海水pCO2的影响。采集霜鹿角珊瑚、澄黄滨珊瑚、指形鹿角珊瑚、黄癣蜂巢珊瑚和肉质扁脑珊瑚等5种大澳湾优势珊瑚置于装满现场海水的水箱中,并在2 h内运回实验室。同时,采集80 L海水,经GF/F滤膜过滤后带回实验室。将珊瑚迅速转移到装有5 L过滤海水的密封玻璃缸中培养48 h(12 h光照/ 12 h黑暗),选取仅加过滤海水的玻璃缸作为对照组。实验温度和光照条件设为调查期间的平均温度(26℃)和平均光照强度(115 μmol·m-2·s-1)。1 d时间内,珊瑚代谢对海水DIC和TA的贡献[C(DIC)和C(TA),单位:μmol·cm-2·d-1]可根据如下公式计算:
C(DIC)=[m1(DIC)-m0(DIC)]×V×[ρ/(S×t)]×a×10-3
C(TA)=[m1(TA)-m0(TA)]×V×[ρ/(S×t)]×a×10-3
式中:m0(DIC)和m0(TA)分别为DIC和TA的实验初始测试值,m1(DIC)和m1(TA)分别为DIC和TA的实验最终测试值(单位:μmol/kg);V表示海水的体积(单位:L);ρ为海水密度(单位:kg/m3);t为实验时间(单位:h);S为珊瑚块的表面积(单位:cm2),采用锡箔纸方法[11]获得;a为时间转换系数,取值24 h/d。

1.4 海-气界面CO2通量计算

海-气界面CO2通量计算公式如下:
F=k×K0×(pseaCO2-pairCO2)
式中:F为海-气界面CO2通量,pseaCO2和pairCO2分别表示表层海水pCO2的实测值和调查季节大气的CO2分压①(① https://gml.noaa.gov/ccgg/trends/);K0是CO2的溶解度常数[23];k是CO2的海气传输系数(单位:cm/h),可根据SWEENEY等[27]提出的修订方程计算获得:
k=0.27× u 10 2×(Sc/660)-0.5
式中:Sc是海水的施密特数,根据WANNINKHOF[28]报道的方程计算得出;u10是海面以上10 m的风速(单位:m/s),本研究中的u10是从国家地球系统科学数据中心(http://ocean.geodata.cn)获得,选用了春季风速的平均值。

2 结果

2.1 海上调查结果

2.1.1 海水p(CO2)相关参数的空间分布

大澳湾海水温度、盐度、DO、AOU和 Chl a分别为25.10~26.60℃、32.77~33.04、182.8~228.1 μmol/L、-12.65~65.76 μmol/L和1.10~5.21 μg/L。表、底层海水温度均呈近岸高、远岸低的分布趋势,与Chl a的分布相似;而DO和表层盐度呈现近岸低于远岸的分布趋势(图2)。
图2 表、底层海水温度、盐度、DO和Chl a的水平分布特征

Fig.2 The horizontal distribution characteristics of temperature, salinity, DO and Chl a in the surface and bottom seawater

由图3可知,海水TA和pHt为2 139.9~2 224.4 μmol/kg(平均值为2 175.2±17.4 μmol/kg)和7.914~8.021(平均值为8.000±0.021)。空间上,表层TA呈近岸高于远岸的分布特征,底层TA分布规律不显著。海水pHt呈现由北向南递增的分布趋势。海水pCO2为412.9~555.7 μatm(平均为438.0±28.2 μatm),高值区主要出现在北部的近岸区域(站位1)。根据美国国家海洋和大气管理局提供的数据,2023年5月pairCO2为424 μatm②(② ftp://aftp.cmdl.noaa.gov/products/trends/co2/)。由此可见,大澳湾整体表现为大气CO2的源,其海-气CO2通量为-0.59~2.15 mmol·m-2·d-1(平均值为0.53±0.90 mmol·m-2·d-1)。
图3 表、底层海水TA、pHt和pCO2的水平分布特征

Fig.3 The horizontal distribution characteristics of TA, pHt and pCO2 in surface and bottom seawater

2.1.2 海水pCO2相关参数的日周期变化

图4所示为温度和DO在珊瑚礁区(简称“礁区”,站位5)和非珊瑚礁区(简称“非礁区”,站位7)的日变化特征。由图可知,在礁区和非礁区,海水温度均表现出夜间下降、日间上升的变化趋势。礁区海水DO浓度存在显著的日夜变化趋势,具体表现为夜间下降、日间上升,这与温度的变化趋势相一致;非礁区海水DO浓度呈现夜间下降、日间变化不显著的趋势。
图4 珊瑚礁区和非珊瑚礁区表、底层海水温度、DO和AOU的日变化特征

Fig.4 Diurnal variation characteristics of temperature, DO and AOU in the surface and bottom water in coral reef and non-reef areas

图5所示为TA、pHt、pCO2和海-气CO2通量在礁区和非礁区的日变化特征。由图可见,表、底层海水TA的日变化幅度都较小,整体在2 150~2 180 μmol/kg范围内波动。TA在礁区与非礁区的差异并不显著(图5a和5b,p>0.05)。海水pHt的变化与DO相似,呈现出日间上升、夜晚下降的周期变化,礁区海水pHt的波动幅度显著高于非礁区海水。与pHt相反,海水pCO2呈现日间下降、夜晚上升的周期变化。在礁区,13:00—19:00,表层海水pCO2低于大气pCO2,表现为大气CO2的汇,吸收通量为0.19~0.59 mmol·m-2·d-1;在其他时间段,表层海水表现为CO2的源,释放通量为0.60~2.15 mmol·m-2·d-1。在非礁区,表层海水pCO2均高于大气pCO2,表现为CO2的源,其CO2的释放通量为0.01~1.47 mmol·m-2·d-1。
图5 珊瑚礁区和非珊瑚礁区表、底层海水TA、pHt、pCO2和海-气CO2通量的日变化特征

Fig.5 Diurnal variation characteristics of TA, pHt, pCO2 and air-sea CO2 flux in the surface and bottom water in coral reef and non-reef areas

2.2 室内培养实验结果

如图6和图7所示,珊瑚和海水微生物代谢能够在一定程度上提升培养系统中DIC的质量摩尔浓度并降低TA的质量摩尔浓度,而沉积物释放过程能够同时提升DIC和TA的质量摩尔浓度。根据线性拟合结果,计算了春季海水微生物活动、沉积物释放以及珊瑚代谢等过程对海水DIC和TA的贡献(图8)。由图8a和8b可知,礁区海水微生物活动和沉积物释放对TA和DIC的贡献略高于非礁区(p>0.05)。对研究区平均而言,海水微生物活动每天可降低海水中TA的质量摩尔浓度为1.34±0.49 μmol/kg,提高海水DIC的质量摩尔浓度为8.50±1.56 μmol/kg。沉积物中TA和DIC的释放通量在研究区的平均值分别为0.24±0.05 mmol·m-2·d-1和11.92±1.01 mmol·m-2·d-1。本研究中海水微生物活动释放的DIC和TA通量略低于胶州湾的研究结果,显著高于路易斯安那大陆架结果[29⇓-31];沉积物DIC的释放通量高于表1列出的大部分海域(例如北黄海、南黄海、博滕海等),显著低于墨西哥湾和路易斯安那大陆架结果[31⇓⇓⇓⇓⇓-37]。
图6 室内模拟实验中pHt、TA和DIC的变化(珊瑚代谢)

Fig.6 Changes in pHt, TA, and DIC during indoor simulation experiments (coral metabolism)

图7 室内模拟实验中pHt、TA和DIC的变化(海水和沉积物微生物代谢)

Fig.7 Changes in pHt, TA and DIC during indoor simulation experiments (microbial metabolism in seawater and sediment)

图8 海水微生物代谢、沉积物释放以及珊瑚代谢过程中DIC和TA的平均释放通量

Fig.8 The average release fluxes of DIC and TA during the seawater microbial metabolism, sediment release, and the coral metabolism

表1 全球近海/河口区海水微生物代谢、沉积物释放和珊瑚代谢过程中DIC和TA的释放通量

Tab.1 The release fluxes of DIC and TA during the seawater microbial metabolism, sediment release, and the coral metabolism in other offshore/estuarine areas of the world

项目 释放通量 研究区域(目标) 数据来源
DIC TA
海水微生物代谢
/(μmol·kg-1·d-1)		 13.01±2.95 -1.40±0.36 胶州湾(海水) 文献[29]
4.95±0.41 路易斯安那大陆架(海水) 文献[30]
14.21±1.31 墨西哥湾(海水) 文献[31]
沉积物释放
/(mmol·m-2·d-1)		 6.05±1.58 北黄海(沉积物) 文献[32]
6.94±4.90 南黄海(沉积物) 文献[33]
0.82±0.02 博滕海(沉积物) 文献[34]
2.12±0.07 博恩霍尔姆岛沿岸(沉积物) 文献[34]
9.32±3.52 英国北海(沉积物) 文献[35]
31.14±22.01 29.06±21.39 墨西哥湾(沉积物) 文献[31]
9.70±2.88 3.84±2.77 蒙特利湾(沉积物) 文献[36]
17.23±1.70 路易斯安那大陆架(沉积物) 文献[37]
珊瑚代谢
/(mmol·cm-2·d-1)		 -27.12±2.33 指形鹿角珊瑚 文献[38]
-16.60±0.70 美丽鹿角珊瑚 文献[39]
-54 铁星珊瑚 文献[40]
-0.38±1.26 板叶角蜂巢珊瑚 文献[41]
13.82 风信子鹿角珊瑚 文献[42]
0.53 丛生盔形珊瑚 文献[42]

注:释放通量的正值和负值分别表示释放和吸收。

由于珊瑚代谢过程(包括光合作用、呼吸作用和钙化作用),霜鹿角珊瑚、指形鹿角珊瑚、澄黄滨珊瑚、黄癣蜂巢珊瑚和肉质扁脑珊瑚每天可释放DIC的通量分别为7.76±0.88、10.86±0.15、4.50±0.15、3.95±0.13和6.16±0.45 μmol·cm-2·d-1,可吸收TA的通量分别为0.25±0.02、0.65±0.07、0.28±0.04、0.62±0.07和0.61±0.13 μmol·cm-2·d-1。本研究中珊瑚释放DIC的通量显著高于以往研究中丛生盔形珊瑚的释放通量,略低于风信子鹿角珊瑚的释放通量(表1);TA的吸收通量显著低于表1列出的大部分珊瑚的吸收通量,但与板叶角蜂巢珊瑚的吸收通量相当[38⇓⇓⇓-42]。

3 讨论

3.1 春季大澳湾pCO2空间分布的影响因素分析

受物理(温度、水体混合和海-气交换)和生物过程的综合控制,春季大澳湾pCO2呈现出显著的空间差异,具体表现为近岸高、远岸低的分布特征(图3)。通常温度可通过热力学效应和调节生物过程(如光合作用和呼吸作用)的速率,对pCO2的空间分布产生显著影响[10,43 -44]。调查期间,大澳湾海水pCO2与温度未呈现显著的相关性(表2),说明温度并非控制大澳湾pCO2空间分布的主要因素。这主要是因为不同调查站位间海水温度的差异较小(<1.5℃),对pCO2的影响不显著。
表2 大澳湾表、底层海水中pCO2与环境因子的相关性(n=16)

Tab.2 Correlation between pCO2 and environmental factors in the surface and bottom waters of Daao Bay (n=16)

层位 温度 盐度 AOU Chl a
表层 -0.111 -0.596* 0.476* 0.225
底层 -0.088 0.200 0.826** -0.069

注:*表示0.01<p<0.05,**表示 p<0.01。

水体混合包括地表径流、地下水输入和内-外海海水交换等,其主要通过陆源碳(营养盐)的输入和陆源淡水的稀释作用对pCO2分布产生影响[10]。大澳湾pCO2与表层海水盐度呈现显著的负相关关系(p<0.05, n=16,表2),这表明淡水输入可能对pCO2的空间分布产生重要影响。从图2c也可以看出,调查期间表层海水盐度呈现近岸低、远岸高的分布趋势,与pCO2的空间分布相反。站位1附近沿岸是深圳大鹏半岛重要的度假休闲娱乐区,人类活动导致的陆源碳和营养盐输入可能是站位1附近pCO2高值出现的主要原因。
生物过程(包括光合作用、呼吸作用和钙化作用)主要通过改变海水中的DIC和TA影响海水pCO2[10]。因此,海水中TA和DIC的变化在一定程度上能够反映不同生物过程的贡献。从大澳湾不同站位海水平均盐度(盐度=33)归一化后的TA质量摩尔浓度(NTA)和DIC质量摩尔浓度(NDIC)特征可看出,不同站位间生物呼吸和钙化作用的差异可能是控制海水pCO2空间差异的最主要因素(图9a)。AOU通常是指示生物活动(光合作用和呼吸作用)的关键指标,当AOU<0时,海洋中的生物地球化学作用以光合作用为主;当AOU>0时,则以呼吸作用为主[45]。观测期间研究海域海水AOU范围为-12.65~65.76 μmol/L,平均值为6.61±6.89 μmol/L(图4),表明调查海域的生物净过程(需氧)以呼吸作用为主。通常呼吸作用可用以下反应方程式来描述:(CH2O)106(NH3)16H3PO4+138O2→ 106CO2+122H2O+16HNO3+H3PO4,该过程可降低海水中的DO含量并提高DIC含量,导致海水pCO2升高[46]。以往的研究表明,在生物代谢旺盛的近海区域,AOU与pCO2呈现显著的正相关关系[10-11]。春季大澳湾海水pCO2与AOU也呈现显著的正相关关系,尤其在底层海水(p<0.01,n=16,表2),这表明生物过程(光合作用和呼吸作用的净过程)对海水pCO2的空间分布具有重要影响。此外,钙化作用对海水pCO2的分布也具有重要影响。大澳湾是深圳东部典型的珊瑚群落区域,珊瑚的钙化作用可能会降低海水的TA进而提高海水的pCO2[11]。但在本研究中,未发现礁区内、外海水TA的显著性差异,这可能是受到如陆源输入和呼吸过程等其他因素的影响,具体原因有待进一步研究。
图9 不同调查站位(a)和24 h定点连续观测站位(b)海水中NTA和NDIC的关系

(红色线和蓝色线的交点为海水样本NTA和NDIC的平均值。)

Fig.9 The relationship between NTA and NDIC of seawater in different survey stations (a) and 24 h fixed-point continuous observation stations (b)

(The intersection of the red and blue line is the average of NTA and NDIC for seawater samples.)

综上所述,春季大澳湾pCO2的空间分布主要受到陆源输入和生物活动(净呼吸)的共同控制。其中陆源输入是导致站位1附近出现海水pCO2高值的主要原因,生物净呼吸是驱动大澳湾pCO2空间变化的重要因素。

3.2 pCO2日周期变化的影响因子分析

大澳湾海水pCO2日周期变化显著,尤其是在珊瑚礁区域,pCO2差值(ΔpCO2)最高可达168 μatm(图5)。有研究表明,海水昼夜温度变化、潮汐作用和生物活动是影响pCO2日变化的主要因素[47⇓-49]。在本研究的24 h定点采样期间,表、底层海水温度范围为26.8~28.2℃,昼夜温差为1.4℃。根据温度和无机碳参数结果,利用CO2SYS软件初步量化了昼夜温度变化(仅改变软件中的温度数值,不改变TA和DIC数值)对海水pCO2的贡献。结果表明,礁区和非礁区海水昼夜温度变化(热力学效应)对海水pCO2的贡献为21.3 μatm和23.3 μatm,分别占ΔpCO2 的12.7%和21.5%。因此,昼夜温度变化并非控制本研究海域pCO2日周期变化的关键因素。温度与pCO2的非显著性关系(图10a)进一步证实了该结论。
图10 24 h定点连续观测站位海水中pCO2与温度(a)和ptCO2与AOU(b)的关系

Fig.10 The relationship between pCO2 and temperature (a), ptCO2 and AOU (b) in seawater in the 24 h fixed-point continuous observation stations

在近岸及河口海域,潮汐影响下的内-外海水混合通常是控制pCO2变化的重要过程[49⇓-51]。张志荣[50]在东海近岸的研究发现,冬季(2月)潮汐作用贡献了80%的海表pCO2变化量。许欣等[51]研究发现,在北部湾,春、夏季潮汐过程是影响pCO2变化的关键过程。DAI等[52]的研究结果表明,湾内、外海水日交换量约等于海域平均潮差和平均水深的比值。基于此,我们初步估计了潮汐作用对研究海域海水交换的影响。春季大澳湾平均水深和潮差分别约为11 m和1.8 m,以此计算,研究海域与外海水体的交换量相对较低,仅占海水总量的16%,这表明潮汐作用并非研究海域海水pCO2日周期变化的主要控制因素。同时,研究海域昼夜海水盐度的微弱变化(<0.3)及pCO2与盐度昼夜变化的非显著相关性也进一步证明潮汐对海水pCO2的日周期变化影响有限。
对于生物过程,光合作用和呼吸作用是控制pCO2日变化的主要因素,而钙化作用的影响相对较小(图9b)。AOU与ptCO2的显著性正相关(p<0.001,n=44)(图10b),进一步证实生物过程(光合和呼吸作用)对pCO2日周期变化的控制作用。此外,定点连续观测站位的ptCO2-AOU间的分布模式基本遵循Redfield理论线[53]的变化趋势(图10b),这表明浮游植物光合作用和海源有机质耗氧分解的净过程(AOU>0说明呼吸主导)可能主导了pCO2的昼夜变化。这与在北黄海[10]、长江口[13]和南海近岸海域[54]等的研究结果一致。
由定点连续观测站位24 h海水的AOU结果(-11.97~65.76 μmol/L,图10b)可知,海水昼夜的净生物过程以呼吸作用为主,这是导致该海域呈现CO2源属性的主要因素。为进一步探明该生物过程对pCO2日周期变化的影响,利用CO2SYS软件,结合AOU数据和无机碳参数,初步量化了净生物过程对海水pCO2的贡献[10]。结果表明:在礁区和非礁区,海水昼夜的生物过程(光合和呼吸作用)可导致海水pCO2的变化幅度达150.2 μatm和72.1 μatm,分别占ΔpCO2的89.4%和66.4%。因此,春季生物活动(光合和呼吸作用)的昼夜差异是导致pCO2日周期变化的主要因素。

3.3 生物过程和CO2海-气交换对海水pCO2的贡献

为进一步探明各过程对海水pCO2的贡献,根据春季大澳湾浮游植物初级生产力、微生物呼吸、珊瑚代谢和CO2海-气交换结果,量化了各过程对pCO2的作用。结果表明,大澳湾春季浮游植物光合作用每天可增加TA质量摩尔浓度为0.80 μmol/kg,并降低海水DIC质量摩尔浓度为 4.98 μmol/kg,使水体pCO2降低13.02 μatm;而微生物呼吸(沉积物和海水)可降低TA质量摩尔浓度为1.53 μmol/kg,增加DIC质量摩尔浓度为9.63 μmol/kg,使水体pCO2增加24.45 μatm(图11)。根据珊瑚室内培养结果,结合大澳湾海域珊瑚分布状况[11],初步估算珊瑚代谢对调查海域海水TA和DIC的贡献。从整个调查海域来看,春季珊瑚代谢过程对大澳湾海水TA和DIC的影响较小,每天仅降低海水TA质量摩尔浓度为0.02 μmol/kg,同时升高DIC质量摩尔浓度为0.21 μmol/kg,使水体pCO2增加0.53 μatm(图11)。CO2海-气交换对TA变化没有影响,每天仅降低DIC质量摩尔浓度为0.05 μmol/kg,使水体pCO2降低0.11 μatm。
图11 CO2海-气交换和生物过程对海水DIC、TA和pCO2的日贡献

Fig.11 Daily contributions of CO2 air-sea exchange and biological processes to DIC, TA and pCO2 in seawater

总的来看,生物过程(光合作用、呼吸作用和珊瑚代谢的净过程)每天能够降低TA质量摩尔浓度为0.75 μmol/kg,增加海水DIC质量摩尔浓度为4.86 μmol/kg,这可导致大澳湾海域pCO2升高11.96 μatm。因此,生物过程是春季大澳湾呈CO2源属性的重要因素。

3.4 珊瑚可能显著提高大澳湾局部海水CO2源属性

与非礁区相比,礁区海水pCO2的昼夜浮动更为显著(图5e和5f)。此外,礁区海水CO2的平均释放通量(0.72±0.82 mmol·m-2·d-1)略高于非礁区(0.65±0.47 mmol·m-2·d-1),这在一定程度上说明珊瑚群落促进了大澳湾局部海区(礁区)CO2的释放,这与以往对南海珊瑚礁区的研究结果一致[48]。
通常珊瑚可通过自身代谢(包括光合作用、呼吸作用和钙化作用)和影响环境的碳代谢(包括有机碳降解和其他底栖生物的代谢)两方面来调节海水pCO2[11]。从整个研究海域来看,珊瑚代谢对海水pCO2影响较弱,其贡献远低于微生物呼吸(沉积物和海水)过程。假设忽略礁区内、外海水交换过程(仅聚焦于珊瑚礁区),珊瑚的代谢每天可降低礁区海水TA的质量摩尔浓度达0.49 μmol/kg,同时升高海水DIC质量摩尔浓度达 6.14 μmol/kg,可导致海水pCO2升高15.6 μatm(图11)。
珊瑚代谢过程会向环境释放大量活性有机碳(黏液),该过程能够显著影响水体及沉积环境的碳代谢过程[55]。实验显示,珊瑚礁区环境微生物(沉积物和海水中的)的代谢对DIC和TA的影响要高于非珊瑚礁区域(图8a和8b)。经初步计算,珊瑚礁区和非珊瑚礁区微生物呼吸(沉积物和海水)每天可增加海水DIC质量摩尔浓度分别为9.63 μmol/kg和8.46 μmol/kg,同时降低TA质量摩尔浓度为1.53 μmol/kg和1.42 μmol/kg,导致该海域pCO2升高24.45 μatm和21.71 μatm。由此可见,珊瑚群落可显著提高环境的碳代谢过程,提高海水pCO2。此外,珊瑚礁能够聚集大量的底栖生物,它们的代谢也对礁区pCO2产生重要影响,具体作用结果需后续进一步研究。

4 结论

本研究以大澳湾为例,重点探讨了春季亚热带珊瑚礁海域CO2的源汇特征及控制机制,得到以下结论。
1)总体上,春季观测期间大澳湾海水pCO2值的变化范围为412.9~555.7 μatm(平均值为438.0±28.2 μatm),主要表现为大气CO2的源,海-气CO2通量为-0.59 ~ 2.15 mmol·m-2·d-1。
2)大澳湾pCO2呈现出显著的空间差异,具体表现为近岸高、远岸低的分布特征,生物活动(净呼吸)和陆源输入可能是导致上述结果的主要因素。
3)大澳湾海水pCO2日周期变化显著,尤其是在珊瑚礁区域,pCO2差值最高可达168 μatm。生物过程(光合作用和呼吸作用)的昼夜差异是导致pCO2日周期变化的主要因素。
4)珊瑚群落的存在显著调节了大澳湾海域pCO2的分布特征,调节了CO2的源汇属性。具体来看,珊瑚群落可通过自身代谢(光合作用、呼吸作用和钙化作用)和影响环境的碳代谢(有机碳降解和其他底栖生物的代谢)两方面来调节海水pCO2,提高了大澳湾局部(礁区)的CO2源属性。

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