Journal of Marine Sciences >

2024 , Vol. 42 >Issue 4: 43 - 57

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1001-909X.2024.04.005

Antarctic krill habitat suitability modeling based on timing parameters and long-term change analysis: A case study in the Cosmonauts Sea and D’Urville Sea

  • TAN Yiyang , 1, 2, 3 ,
  • BAI Yan , 1, 2, 3, * ,
  • LI Teng 2, 3 ,
  • ZHENG Xinyu 1, 2, 3 ,
  • ZHANG Yinxue 4 ,
  • ZHANG Yifan 1, 2, 3
Expand
  • 1. School of Oceanography, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200030, China
  • 2. Second Institute of Oceanography, MNR, Hangzhou 310012, China
  • 3. State Key Laboratory of Satellite Ocean Environment Dynamics, Hangzhou 310012, China
  • 4. College of Oceanography, Hohai University, Nanjing 210023, China

Received date: 2024-01-12

  Revised date: 2024-02-01

  Online published: 2025-02-08

Fold

Abstract

Antarctic krill (Euphausia superba) is a key species sustaining the biodiversity of the Southern Ocean and is a protected and restricted fishing target. In the context of significant impacts of climate change on the ecological environment of the Southern Ocean, it is urgent to understand the spatio-temporal distribution, change trends, and habitat suitability of Antarctic krill. In this study, based on Antarctic krill presence records and time series satellite and reanalysis data, a Maxent model for habitat suitability in the Cosmonauts Sea and the D’Urville Sea were constructed using timing parameters of phytoplankton phenology and sea-ice dynamics, along with related environmental parameters. It was found that timing parameters were more suitable for assessing habitat suitability for Antarctic krill compared to conventional environmental parameters. Using the Maxent model, the data over 20 years on the occurrence time and frequency of Antarctic krill in these two study areas were retrieved, and the mechanisms through the interannual trends of multiple environmental parameters were analyzed. Environmental parameters at the time of krill occurrence showed that the overall chlorophyll a mass concentration in the Cosmonauts Sea was lower than that in the D’Urville Sea, with a shorter ice-free period, lower temperatures, and later krill presence dates primarily composed of larval and young individuals along the coast. From 1997 to 2019, the presence time of krill in the coastal Cosmonauts Sea gradually advanced, and the number of presence days increased, mainly due to earlier onset of algal blooms, while increased chlorophyll a mass concentration provided more abundant overwintering food for krill larvae. In the D’Urville Sea, influenced by warming water, shortened ice-free period, and reduced chlorophyll a mass concentration, mature krill may migrate to a more suitable environment, leading to a decline in annual presence frequency. Based on the constructed habitat suitability model, this study showed the long-term distribution of Antarctic krill occurrence in the Cosmonauts Sea and the D’Urville Sea for the first time, which can help to understand the impact of climate change on the ecological environment in the Southern Ocean, and the planning of conservation areas and fishery management in the Southern Ocean.

Key words： Antarctic krill (Euphausia superba); habitat suitability; sea ice concentration; satellite remote sensing; timing parameters; maximum entropy model (Maxent); Cosmonauts Sea; D’Urville Sea

Cite this article

TAN Yiyang , BAI Yan , LI Teng , ZHENG Xinyu , ZHANG Yinxue , ZHANG Yifan . Antarctic krill habitat suitability modeling based on timing parameters and long-term change analysis: A case study in the Cosmonauts Sea and D’Urville Sea[J]. Journal of Marine Sciences, 2024 , 42(4) : 43 -57 . DOI: 10.3969/j.issn.1001-909X.2024.04.005

0 引言

南极磷虾(Euphausia superba)是一种栖息于南大洋的小型浮游甲壳类动物,生物量巨大,是维持南大洋食物网以及生物多样性的关键物种[1-2]。南极磷虾通过摄食大量浮游植物和昼夜垂直迁移,可以加速颗粒物向下输出和运移,促进海洋生物地球化学循环[3]。同时,南极磷虾对气候及环境变化敏感,是南大洋脆弱生境的指示物种,例如海水CO2含量增加、温度升高和海冰消融等,都会引起南极磷虾在虾卵孵化、空间分布和丰度等不同方面的响应[4]。同时,南极磷虾是南大洋捕食者的主要食物来源[1-2],也是重要的渔业捕捞对象[5]。为了维持南大洋生态系统多样性,南极海洋生物资源养护委员会(Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources, CCAMLR)将南极磷虾列为重点保护对象,并引入了预防性捕捞限制[6]。因此,在南大洋生态环境持续显著改变的背景下,亟需开展南极磷虾的时空分布、变化趋势及其栖息地适宜性评估。
已有研究使用遥感和再分析模式数据的环境参数,结合南极磷虾的种群生长模型,对南极磷虾栖息地生长潜力等指标进行了预测,评估了南大洋的南极磷虾栖息地适宜性[7]。THORPE等[8]基于测深、海温以及海冰密集度(sea ice concentration, SIC)数据建立了南极磷虾幼体增长模型,发现在一些典型的近海区域,磷虾种群增长受到海冰限制。ATKINSON等[9]将遥感叶绿素质量浓度(chlorophyll a mass concentration, CHL)与海面温度(sea surface temperature, SST)作为输入参数,建立南极磷虾生长模型,发现遥感CHL数据能够提高南极磷虾日生长率预测的准确性。FLORES等[10]将混合层深度(mixed layer depth, MLD)及其相关垂向剖面参数输入了预测南极磷虾幼体密度的模型,预测结果显示南极夏季MLD在小于12 m或在20~30 m范围内与南极磷虾幼体密度呈正相关关系。整体上,目前南极磷虾栖息地适用性评估模型包括线性混合模型(linear mixed model, LMM)[11⇓-13]、广义加性模型(generalized additive models, GAMs)[14⇓⇓-17]以及最大熵模型(maximum entropy model, Maxent)[18⇓-20]等。这些研究都取得了很好的评估预测效果,但是模型的适用性和泛化能力还需要进一步评估和提升。由于南极磷虾在环南极区域分布较广,其对环境变化的响应和适应性复杂,需要对环境因子与南极磷虾分布之间的关系进行更多深入的研究。现有研究多针对南极半岛以及斯科舍海等南大洋西部海域,对于东南极的南极磷虾栖息地适宜性评估研究相对较少[18,21]。同时,由于对数据的标准化需求较高,基于长时间序列数据的南极磷虾栖息地适宜性时空分布评估较少[13]。
本研究选择宇航员海与迪尔维尔海两个东南极典型区域,集成现场观测及超过20年(1997—2019年)日均或8 d平均的遥感及再分析长时序数据,引入藻华物候与海冰消长的时序特征参数,构建栖息地适宜性的最大熵模型,研究南极磷虾空间分布与环境因子变化的关系,并通过宇航员海与迪尔维尔海两个典型区域的系统间比较,认识不同区域南极磷虾分布时空变化与海洋生态环境协同的异同性。

1 研究区与南极磷虾调查数据

本研究选取宇航员海和迪尔维尔海两个典型海域作为研究区对南极磷虾生长环境特征进行分析与探讨。宇航员海研究范围为40°E—70°E,60°S—70°S(图1b),受南极绕极流和沿岸流的影响显著[22],具有较高的海冰变异性,在南极秋、冬季节常形成冰间湖[23]。迪尔维尔海研究范围为120°E—150°E,60°S—70°S(图1c),该海域水团温度和盐度具有较高的稳定性[24],同时受到持续的强重力风作用,该海域海冰具有高生成率[25]。迪尔维尔海地区浮游动物丰度具有较高季节性差异,捕食及海冰的生长与消退对该海域的生态系统有着重要的影响[24]。
图1 南大洋南极磷虾出现记录、海流分布特征及研究区域位置

(图中环流分布改绘自文献[28]。)

Fig.1 Location of the study area, Antarctic krill presence records and ocean currents in the Southern Ocean

(Ocean currents are redrawn from reference [28].)

研究使用的南极磷虾调查数据来自全球生物多样性信息机构(Global Biodiversity Information Facility, GBIF)的南极磷虾数据库[26]。数据库包含了75个机构提供的南极磷虾调查数据集,提供了南极磷虾出现的观测时间和空间经纬度坐标。由于CCAMLR从2008年开始对宇航员海进行捕捞限制[27],宇航员海的南极磷虾出现记录主要分布于1982—2009年,记录主要集中在1月—2月(图2a,2b);迪尔维尔海的南极磷虾出现记录跨度较大,为1988—2019年,记录主要集中在3月(图2c,2d)。本次研究获得宇航员海南极磷虾出现记录484条,迪尔维尔海南极磷虾出现记录403条。参考南极磷虾的生命阶段(例如南极磷虾的主要产卵时间为夏季1月—3月[5]),对南大洋季节进行如下划分:春季为10月—12月,夏季为1月—3月,秋季为4月—6月,冬季为7月—9月。
图2 宇航员海与迪尔维尔海南极磷虾出现记录数据的年统计分布(a,c)与月统计分布(b,d)

Fig.2 Annual (a, c) and monthly (b, d)presence records of Antarctic krill surveys in the Cosmonauts Sea and the D’Urville Sea

2 数据与分析方法

2.1 遥感与再分析数据

本研究使用的遥感数据及再分析数据见表1。其中,海面温度数据来自GHRSST (the group for high resolution sea surface temperature)数据集的四级产品。该网格产品主要来源于卫星、船只和浮标数据,其中遥感数据为改进型甚高分辨率扫描辐射计(advanced very high resolution radiometer, AVHRR)优化插值的全球海面温度产品[29]。数据可从https://www.ncei.noaa.gov/data/sea-surface-temperature-optimum-interpolation获取。
表1 本研究使用的遥感与再分析数据参数信息

Tab.1 Parameters information of satellite data and reanalysis data in this study

环境参数 数据集 时间
分辨率		 空间
分辨率
海面温度(SST) AVHRR OI 日均 0.25°
海冰密集度(SIC) Sea Ice Index
(G02135)		 日均 25 km
海面叶绿素质量浓度(CHL) OC-CCI 8 d 4 km
混合层深度(MLD) C-GLORS 日均 0.25°
海冰密集度数据来自美国冰雪数据中心(Nation Snow and Ice Data Center, NSIDC)。该产品通过美国国防气象卫星计划(Defense Meteorological Satellite Program, DMSP)与Nimbus-7卫星平台观测获取[30]。日均SIC产品可从https://noaadata.apps.nsidc.org/NOAA/G02135/获取,同时该产品还提供南极每年最小海冰范围的日期。
海面叶绿素质量浓度数据来自欧空局气候变化倡议的水色项目(Ocean Colour Climate Change Initiative, OC-CCI)制作再分析数据集的5.0版本。该产品来自多卫星传感器观测数据的整合,包括MERIS、MODIS Aqua、Sentinel-3 OLC、SeaWiFS以及VIIRS,可从https://www.oceancolour.org/获取[31]。受到海冰覆盖与云的严重影响,水色数据存在较多空缺值,本研究采用THOMALLA等[32]针对OC-CCI CHL产品缺失值,基于已有研究[33]开发的填补方法进行空缺数据替补。
混合层深度数据来自全球海洋再分析系统(CMCC Global Ocean Physical Reanalysis System) C-GLORS数据集,由海洋模式NEMO与海冰模式LIM2耦合,通过数据同化系统(OceanVar)计算获得[34],可从http://c-glors.cmcc.it/index/index-7.html获取。

2.2 南极磷虾数据与环境参数的匹配

南极磷虾调查数据与海洋生态环境参数需要同时满足空间与时间两个维度的匹配,以南极磷虾出现记录点的经纬度坐标投影到对应日期的日均或日期最临近的8 d平均产品的栅格像元,获得宇航员海匹配数据共192组,分布于1998—2009年,迪尔维尔海匹配数据共268组,分布于1996—2018年(图2)。

2.3 栖息地适宜性最大熵模型及精度评估指标

本研究使用最大熵模型(Maxent)评估南极磷虾栖息地适宜性。该模型通过寻找调查海域环境条件约束的最大熵分布(即最接近地理均匀的分布)来估计物种分布与其地理范围[35]。模型旨在通过非齐次泊松过程获取拟合环境参数的指数分布[36-37]。
模型输出结果为南极磷虾出现的概率,模型精度评估指标为根据回溯概率与南极磷虾出现记录计算的接收者操作特征曲线(receiver operating characteristics, ROC)的曲线下面积(area under curve, AUC)[38]。当AUC越接近于1,证明该模型的灵敏度越高,更能够对出现与不出现值进行逻辑区分。

3 南极磷虾栖息地适宜性模型

3.1 时序特征参数构建

3.1.1 藻华物候时序特征参数构建

藻华是浮游植物迅速繁殖和富集的现象,藻华暴发时叶绿素质量浓度会明显升高。已有研究发现藻华物候变化会影响渔获量,例如,春季藻华发生时间早晚、持续时间等的变化与幼鱼存活和发育存在显著的时相关系[39]。在种群增长模型中,南极磷虾幼体也符合相似的特征[40]。藻华物候时序特征参数包括:藻华的年内起止时间、藻华发生峰值和持续时间等[32]。本研究通过南极磷虾的出现记录及对应的CHL时序变化特征,构建藻华生消变化的时序特征参数及与南极磷虾出现时间的时相关系(即时间差)。藻华主要时序特征参数的计算方法参考文献[41],如公式(1)~(7)及图3a所示。需要说明的是,考虑到南极季节特征,南极磷虾的观测窗口通常在南极春、夏季。为保证观测窗口的连续性,将每年7月1日设置为当年时序特征参数的第一天,后文中以“d”为单位的时序特征参数都以7月1日作为起始。
ρ Bloomthreshold = ( ρ max − ρ min ) × 15 % + ρ min
t BloomDur = t BloomTerm − t BloomInit
t BloomPeak , ρ BloomPeak = find_peaks ( { ρ t } t = 1 T , height = ρ Bloomthreshold )
ρ BloomInteg = ∑ i = 1 t BloomDur ρ i
t DABloomInit = t AKO − t BloomInit
t DBBloomTerm = t BloomTerm − t AKO
t DABloomPeak = t AKO − t BloomPeak
图3 藻华(a)与海冰(b)时序特征参数定义示意图

(图中序号与正文公式序号对应。)

Fig.3 Definition schematic diagram of algal bloom (a) and sea ice (b) timing parameters

(Sequence numbers in the diagram correspond to the equation numbers in the main text.)

公式(1)中,ρBloomthreshold表示藻华阈值,由观测窗口中CHL最大值(ρmax)与最小值(ρmin)计算。以CHL首次超过藻华阈值的时间(tBloomInit)表示藻华开始。达峰后CHL首次低于藻华阈值的时间(tBloomTerm)表明藻华终止。藻华终止时间减去藻华起始时间可获得藻华持续时间(tBloomDur),见公式(2)。采用Python find_peaks函数对藻华期间CHL时间序列{ρt } t = 1 T进行峰值搜索,得到CHL达峰时间(tBloomPeak)与藻华期间的CHL峰值(ρBloomPeak),见公式(3)。采用梯形公式拟合积分表征藻华期间CHL的累积量(ρBloomInteg),见公式(4),这里的ρi表示藻华期间观测到的CHL。为了构建藻华暴发与南极磷虾出现记录之间的时间相位关系,以tAKO表示南极磷虾出现时间,用于计算南极磷虾出现时间距离藻华起始时间之间的天数(tDABloomInit),见公式(5),以及该出现时间距离藻华结束时间之间的天数(tDBBloomTerm),见公式(6)。公式(7)中,tDABloomPeak表示南极磷虾出现时间距离藻华期间CHL达峰时间之间的天数。

3.1.2 海冰消长时序特征参数构建

通过SIC时间序列曲线可计算表征海冰消长的时序特征参数,并与南极磷虾出现时间构建时相关系。以当年SIC首次达到或超过15%的日期作为海冰生成时间(tice,a),以次年海冰范围最小日期为起点向前检索,当SIC首次达到或超过15%的日期即为海冰消退时间(tice,r)。由于南极磷虾调查记录主要存在于无冰区域,因此需要计算无冰期持续时间(tice-free)。海冰消长与南极磷虾出现日期的时间差,计算为南极磷虾出现时间(tAKO)距离海冰消退时间之间的天数(tDATOR)以及南极磷虾出现时间距离海冰生成时间之间的天数(tDBTOA)。海冰时序特征参数构建与计算见公式(8)~(10) 及图3b:
t ice-free = t ice ,a − t ice ,r
t DATOR = t AKO − t ice ,r
t DBTOA = t ice ,a − t AKO

3.2 南极磷虾栖息地适宜性模型构建

最大熵模型(Maxent)的输入参数分为常规单一时刻环境参数、藻华与海冰时序特征参数、南极磷虾出现与时序特征参数时间差三个类型,共选取了13个参数(表2)。基于南极磷虾出现记录和13个环境参数的匹配数据集(其中宇航员海192组,迪尔维尔海268组),采用30%的随机数据作为验证集,使用交叉验证方法,设置最大迭代次数为1 000,收敛阈值为10-6,重复实验次数为10。由于宇航员海匹配SIC的数据量为0,该区域模型的构建未加入SIC参数。
表2 宇航员海与迪尔维尔海最大熵模型输入参数贡献率

Tab.2 Input parameters contribution in Maxent model for the Cosmonauts Sea and the D’Urville Sea

参数类型 定义 环境参数 贡献率百分比/%
宇航员海 迪尔维尔海
常规单一时刻
环境参数		 混合层深度(MLD) d/m 11.5 16.5
海面温度(SST) θ/℃ 1.9 8.3
叶绿素质量浓度(CHL) ρ/(mg·m-3) 7.2 15.3
海冰密集度(SIC) C/‰ 0.0 2.0
藻华与海冰
时序特征参数		 无冰期持续时间 tice-free/d 12.4 7.6
藻华持续时间 tBloomDur/d 0.2 0.2
藻华期间累积CHL ρBloomInteg/(mg·m-3) 12.4 0.6
藻华期间CHL峰值 ρBloomPeak/(mg·m-3) 37.5 7.9
南极磷虾出现与
时序特征参数时间差		 南极磷虾出现时间距离海冰消退时间之间的天数 tDATOR/d 1.5 9.3
南极磷虾出现时间距离海冰生成时间之间的天数 tDBTOA/d 1.7 2.7
南极磷虾出现时间距离藻华起始时间之间的天数 tDABloomInit/d 9.6 1.5
南极磷虾出现时间距离藻华结束时间之间的天数 tDBBloomTerm/d 3.1 0.5
南极磷虾出现时间距离藻华期间CHL达峰时间之间的天数 tDABloomPeak/d 1.1 27.7
模型分别输出了在两个海域输入参数对模型的贡献率(表2)。整体上,藻华与海冰时序特征参数、南极磷虾出现与时序特征参数时间差参数的贡献率大于常规单一时刻环境参数,说明藻华与海冰时序特征参数更能解释南极磷虾栖息地适宜性。其中,宇航员海的ρBloomPeak贡献率最高,占37.5%,表明处于较低CHL水平的宇航员海,更容易受到CHL的影响。迪尔维尔海的tDABloomPeak贡献率最高,达到了27.7%,表明CHL较高的迪尔维尔海,受藻华期间CHL达峰时间早晚的影响更明显。另外,tDATOR的贡献率在迪尔维尔海也较高,排在第四位,为9.3%。混合层深度在宇航员海和迪尔维尔海的贡献率分别排在第四位和第二位,说明混合层深度的变化对息地适宜性具有显著影响。
南极磷虾栖根据环境参数模型贡献率(表2),针对两个海域基于不同参数组合构建最大熵模型,每组实验均迭代建模10次,输出平均分类精度AUC。对表2中参数贡献率较低的环境参数进行剔除,并重新建模。最终,在宇航员海选取AUC最高(0.905)的参数组合进行建模,即选择除SIC以外全部12个环境参数。在迪尔维尔海,9个参数(tDABloomPeak、d、ρ、tDATOR、θ、 ρBloomPeak、tice-free、tDBTOA、C)组合的AUC最高,为0.853,选用该组合进行建模。

4 结果

4.1 南极磷虾出现记录与环境参数匹配数据的数值特征

4.1.1 南极磷虾出现时对应的单一时刻环境参数特征

南极夏季(1月—3月),宇航员海与迪尔维尔海的SST约为-1.8~3.2 ℃,呈现沿岸温度低、开阔大洋温度高的特点。宇航员海SST梯度最大位置在64°S—67°S(图4a),而迪尔维尔海SST梯度最大位置相对偏北,位于62°S—65°S(图4e)。两个海域夏季的SIC同样有沿岸高(200‰~500‰)、开阔大洋低(<100‰)的特征(图4b、4f)。夏季,宇航员海从沿岸到开阔大洋CHL整体在0.3 mg·m-3以下,迪尔维尔海沿岸区域CHL具有更明显的高值(最高达到1 mg·m-3)(图4c、4g),说明宇航员海夏季CHL整体水平低于迪尔维尔海,尤其是在64°S以南海域。宇航员海夏季MLD具有沿岸区域与60°S—62°S区域深(30~40 m),中间区域浅(20~30 m)的特点,呈条带状分布(图4d);而迪尔维尔海夏季MLD则主要沿纬度方向由南向北变深,沿岸只在局部海域具有较深混合层(图4h)。
图4 宇航员海和迪尔维尔海夏季气候态环境参数分布 (a~h)及与南极磷虾出现记录匹配的单一时刻环境参数的数据分布密度图(i~p)

Fig.4 Data distribution of climatology environmental parameters during austral summer (a-h) and kernal density of Antarctic krill presence matched single-moment environmental parameters (i-p) in the Cosmonauts Sea and the D’Urville Sea

从南极磷虾出现记录与单一时刻环境参数匹配数据来看,宇航员海匹配数据集的SST峰值约为0.1 ℃(图4i),而迪尔维尔海的SST峰值约为0.8 ℃(图4m)。在两个海域南极磷虾都聚集于SIC接近0的区域(图4j和4n)。两个海域与出现记录匹配的CHL峰值都位于0.1 mg·m-3附近(图4k和4o),但迪尔维尔海相较于宇航员海,匹配的CHL更多出现在高值一侧(0.1~1.0 mg·m-3),对应迪尔维尔海整体CHL更高的特征。两个海域与出现记录匹配的MLD在27 m左右都出现了一个峰值,但宇航员海的MLD在18 m位置多出一个峰值(图4l和4p)。

4.1.2 南极磷虾出现时对应的时序特征参数

对两个研究海域的时序特征参数绘制了数据分布密度图(图5),发现迪尔维尔海南极磷虾出现时间比宇航员海晚。在迪尔维尔海,海冰消退90 d左右后南极磷虾聚集(图5f);另外,南极磷虾通常在藻华达峰之后100 d左右聚集(图5j)。而在宇航员海,海冰消退之后不到40 d即有南极磷虾聚集(图5a);南极磷虾在藻华起始70 d后出现首次聚集(图5c),在藻华结束后几天内还会大量出现(图5d);藻华CHL达峰之前南极磷虾出现的频率(图5e)也大于迪尔维尔海(图5j)。
图5 宇航员海和迪尔维尔海与南极磷虾出现记录匹配的时序特征参数的数据分布密度图

Fig.5 Kernel density of Antarctic krill presence matched timing parameters in the Cosmonauts Sea and the D’Urville Sea

在迪尔维尔海,与南极磷虾聚集匹配的无冰期(图5o)比宇航员海(图5k)更长,在无冰期为150~220 d内,均有南极磷虾聚集。在宇航员海,南极磷虾聚集所对应的藻华持续时间和藻华期间累积CHL均呈双峰形态,对应的藻华持续时间约为70 d和170 d,累积CHL约为10 mg·m-3与25 mg·m-3;而迪尔维尔海仅在藻华持续时间约为150 d、累积CHL约为30 mg·m-3处有南极磷虾聚集。两个海域南极磷虾均在CHL峰值约为0.1~0.2 mg·m-3时聚集。

4.2 南极磷虾年内首次出现时间和出现总天数的长时序变化分析

基于在宇航员海与迪尔维尔海构建的最大熵模型,获得南极磷虾出现概率(即栖息地适应性),以0.5为阈值,小于0.5为南极磷虾未出现,大于等于0.5为南极磷虾出现。根据南极磷虾出现概率生成两个海域1997—2019年每年南极磷虾首次出现时间的数据集,并针对沿岸区域与开阔大洋的感兴趣区(具体位置见图1)进行了南极磷虾年内首次出现时间和出现总天数的长时序变化分析(图6和图7)。
图6 1997—2019年宇航员海(a)和迪尔维尔海(b)沿岸及开阔大洋感兴趣区域南极磷虾年内首次出现时间的年际变化图

(感兴趣区域选取见图1。)

Fig.6 Interannual variation of Antarctic krill first appearance dates of the regions of interest (ROIs) in the coastal area and open ocean of the Cosmonauts Sea (a) and the D’Urville Sea (b) from 1997 to 2019

(Range of ROIs can be seen in Fig.1.)

图7 1997—2019年宇航员海(a)和迪尔维尔海(b)沿岸及开阔大洋感兴趣区域南极磷虾出现总天数年际变化图

(感兴趣区域选取见图1。)

Fig.7 Interannual variation of Antarctic krill total present days of the regions of interest (ROIs) in the coastal area and open ocean of the Cosmonaut Sea (a) and the D’Urville Sea (b) from 1997 to 2019

(Range of ROIs can be seen in Fig.1.)

在宇航员海(图6a),沿岸区域南极磷虾首次出现时间与开阔大洋区域接近,其出现时间范围在120~204 d,即10月末至次年1月,且南极磷虾的首次出现时间在沿岸区域有逐年提前的趋势(p<0.05)。而在迪尔维尔海(图6b),沿岸区域南极磷虾首次出现时间晚于开阔大洋区域,两个海区南极磷虾首次出现时间均有逐年变晚的趋势,但不显著(p>0.1)。
在宇航员海,沿岸区域南极磷虾出现总天数整体大于开阔大洋区域(图7a),范围在10~66 d,可持续2个月。宇航员海沿岸区域的南极磷虾出现总天数呈现逐年增加趋势(p<0.1)。在迪尔维尔海,南极磷虾出现总天数明显高于宇航员海。其中,开阔大洋的南极磷虾出现总天数大于沿岸区域,南极磷虾的出现总天数具有逐年下降趋势(开阔大洋,p<0.05;沿岸区域,p<0.01)。

5 环境变化对南极磷虾分布的长时序影响机制讨论

为了探讨南极磷虾出现时间年际变化的影响机制,本研究在宇航员海和迪尔维尔海的开阔大洋与沿海区域分别选取了特征区域(具体位置见图1),探讨环境参数的年际变化特征及与南极磷虾栖息地适宜性变化规律的关系。为了在有限的时序数据中探究环境参数的长时序变化趋势,设置p<0.1时通过显著性检验。
在宇航员海的沿岸区域发现南极磷虾年内首次出现时间有提前趋势,开阔大洋区域的南极磷虾在2019年的出现时间也相较1997年提前(图6a)。在开阔大洋区域,海面温度呈上升趋势(图8h),导致海冰消退时间逐年提前(图8j)。另外,藻华起始时间也表现出提前趋势(图8e)。上述原因共同导致开阔大洋区域的南极磷虾出现时间提前。在沿岸区域,南极磷虾出现时间主要受藻华起始时间提前(图8e)的影响。在宇航员海,南极磷虾的出现总天数呈现逐年上升趋势,沿岸区域更为明显,这主要是受到藻华期间累积CHL上升趋势(图8c)的影响。
图8 1997—2019年宇航员海感兴趣区域建模环境参数年际变化折线图

(蓝线表示开阔大洋区域,红线表示沿岸区域,虚线为通过显著性检验的趋势线(p<0.1)。感兴趣区域位置见图1。)

Fig.8 Interannual variation of modeling environmental parameters of ROIs in the Cosmonauts Sea from 1997 to 2019

(Blue line represents open ocean and red line represents coastal area. The dashed line represents the trend line that has passed the significance test (p<0.1). Range of ROIs can be seen in Fig.1.)

在迪尔维尔海,沿岸区域南极磷虾首次出现时间较开阔大洋区域晚,两区域南极磷虾出现总天数都呈下降趋势。由图9c可知,开阔大洋与沿岸区域的夏季,CHL均出现逐年下降趋势,这表明南极磷虾食物来源的减少,限制了迪尔维尔海南极磷虾的生长。南极磷虾出现频率的降低还受到MLD逐年变浅(图9b)的影响。迪尔维尔海南极磷虾的适宜MLD约为27 m,开阔大洋区域MLD逐渐下降至低于南极磷虾适宜范围,近岸区域MLD整体上更低于开阔大洋。
图9 1997—2019年迪尔维尔海感兴趣区域主要建模环境参数年际变化折线图

(蓝线表示开阔大洋区域,红线表示沿岸区域,虚线为通过显著性检验的趋势线(p<0.1)。感兴趣区域位置见图1。建模环境参数SIC由于多为0值,不具有明显趋势特征,故在图中未画出。)

Fig.9 Interannual variation of main modeling environmental parameters of ROIs in the D’Urville Sea from 1997 to 2019

(Blue line represents open ocean and red line represents coastal area. The dashed line represents the trend line that has passed the significance test (p<0.1). Range of ROIs can be seen in Fig. 1. The modeling input parameter SIC is primarily comprised of zero values and does not exhibit significant trend characteristics, therefore, it is not plotted.)

南极磷虾的幼体与成熟体对于环境的适宜性有所不同。南极磷虾成熟体更适宜1 ℃左右的海温,而南极磷虾幼体则需要在-1~0 ℃的稳定温度下孵化[8]。通常,南极磷虾幼体主要分布在沿岸区域,开阔大洋区域主要分布南极磷虾成熟体[42]。海冰能够为南极磷虾幼体提供越冬食物(例如,冰藻)与庇护所,南极磷虾幼体主要栖息于海冰覆盖区域,无冰区域主要为磷虾成熟体[42]。另外,在海冰消退期,海冰的提早融化可为浮游植物提供繁殖的条件,CHL高值区域的南极磷虾幼体丰度将显著升高[43]。FLORES等[10]研究发现南极磷虾后幼体丰度与MLD呈现正相关关系,主要出现在MLD 为12 m与20~30 m的两个区间。在本研究中,与宇航员海南极磷虾匹配的MLD数据也呈现出相似特征,这意味着宇航员海的南极磷虾大多为年轻个体。宇航员海匹配SST的分布峰值相较于迪尔维尔海更低,进一步说明宇航员海的南极磷虾种群主要为年轻个体,而在迪尔维尔海,相对成熟的多年生个体更多。
综上可以推断,在宇航员海的沿岸区域主要分布南极磷虾幼体,该区域的海冰比起迪尔维尔海更晚消融,具有更短的无冰期,因而南极磷虾的出现时间更晚,同时这也为南极磷虾幼体提供了充足的越冬食物来源。另外,藻华持续时间与累积CHL水平提高、MLD趋向于更适合南极磷虾幼体生长的范围,导致沿岸海域南极磷虾幼体出现天数增加。宇航员海开阔大洋区域南极磷虾增长是由于海温上升至成熟个体适宜的1 ℃左右,海冰消融时间的提前以及浮游植物提前大量暴发所致。在迪尔维尔海的开阔大洋区域,CHL下降以及SST超过1 ℃都导致该区域的栖息地适宜性下降,也意味着该区域成熟体南极磷虾的减少与迁移;而沿岸区域南极磷虾出现总天数减少是由下降的CHL与变短的无冰期所致。
在全球性气候变化的背景下,海洋温度升高以及气候振荡事件的发生对南大洋的物理和生物地球化学过程具有重要影响,也影响着南极磷虾的生境。THOMALLA等[32]基于1998—2022年的藻华时序特征参数与相关环境参数的相关性分析发现,宇航员海无冰区藻华期间平均CHL与SST呈正相关,海水暖化导致了CHL的上升;迪尔维尔海藻华期间平均CHL与SST呈负相关,强烈的海水增温会导致水体层化及MLD变浅,抑制水柱内的垂向混合过程,表层的高氧水体无法补充至海洋内部,这将影响次表层需氧生物的栖息地,限制繁殖等生命活动[44-45]。此外,在南大洋气候震荡事件、厄尔尼诺-南方涛动(El Niño-Southern Oscillation, ENSO)与南极环状模(Southern Annular Mode, SAM)的协同作用下,南极夏季海冰范围有所增大[46],可能导致了迪尔维尔海无冰期持续时间缩短。此外,SAM作为南半球最重要的气候振荡事件[47],在其相位变化驱动下的西风带位移和埃克曼输运改变将直接作用于南大洋环流系统[48]。近20年,SAM持续趋于正相位的特征导致了南大洋冰架的加速融化[49]和上层生态系统生产力增强[50-51],由此驱动下南极磷虾的栖息地和生命活动变化以及其分布的长时序响应机制是未来研究的重点。

6 结论

本研究利用遥感与再分析数据,结合南极磷虾出现记录,分析了宇航员海与迪尔维尔海南极磷虾栖息地适宜性,构建了基于藻华物候与海冰消长的时序特征参数;基于最大熵模型,首次获得了宇航员海与迪尔维尔海超过20年的南极磷虾出现时间年际变化。结合南极环境参数长时序遥感数据,分析并认知了南极环境变化对南极磷虾分布的长时序影响机制与磷虾栖息地适宜性变化,得到如下结论。
1)从环境参数贡献率可知,藻华物候与海冰消长时序特征参数比常规单一时刻环境参数更能解释南极磷虾栖息地适宜性。在宇航员海,对南极磷虾栖息地适宜性影响显著的参数为藻华期间CHL峰值、藻华期间累积CHL、无冰期持续时间和混合层深度;在迪尔维尔海,影响最显著的是藻华CHL达峰时间与南极磷虾出现时间之差、混合层深度、叶绿素质量浓度、海冰消退时间与南极磷虾出现时间之差。两者之间的差别说明在CHL水平较低的宇航员海,南极磷虾生长更易受到CHL丰度的影响;在CHL水平较高的迪尔维尔海,藻华期间CHL达峰早晚以及海冰消长时间对磷虾的影响更明显。
2)宇航员海与迪尔维尔海的环境参数特征不同,导致了南极磷虾在这两个区域的分布与对环境参数变化的响应不同。宇航员海的夏季CHL水平低于迪尔维尔海,并且无冰期更短,宇航员海的南极磷虾出现时间更晚。宇航员海与迪尔维尔海的南极磷虾构成不同,因而适宜的环境参数特征有所不同。由于南极磷虾幼体适宜温度稳定在0 ℃及以下,生长需要更高水平的CHL和更持久的海冰覆盖,根据对于环境参数的响应,宇航员海的南极磷虾主要以沿岸区域的幼体与年轻个体为主;而迪尔维尔海南极磷虾适宜在1 ℃左右的无冰区生存,主要由开阔大洋区域成熟体构成。
3)根据模型反演结果发现,1997—2019年宇航员海南极磷虾出现时间整体呈现提前趋势,出现总天数呈现增加趋势;迪尔维尔海南极磷虾出现总天数呈降低趋势。宇航员海整体上升的CHL水平以及藻华起始时间的提前增加了南极磷虾种群丰度。迪尔维尔海下降的CHL水平与缩短的无冰期,或导致了南极磷虾种群的迁移。两海域生态环境变化的原因有待结合海区动力环境变化以及南极气候震荡影响等多方面的数据进行更深入的探讨。

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