海洋学研究 >

2025 , Vol. 43 >Issue 1: 34 - 46

DOI: https://doi.org/10.3969/j.issn.1001-909X.2025.01.004

研究论文

深海多金属结核与周围沉积物中的微生物群落结构特征及其功能

  • 何心怡 , 1, 2, 3 ,
  • 刘倩 2, 4 ,
  • 李小虎 , 1, 2, 3, * ,
  • 李正刚 2, 3 ,
  • 王浩 2, 3 ,
  • 朱志敏 2, 3 ,
  • 李怀明 2, 3
展开
  • 1.海底科学与划界全国重点实验室,上海交通大学 海洋学院,上海 200240
  • 2.海底科学与划界全国重点实验室,自然资源部第二海洋研究所,浙江 杭州 310012
  • 3.自然资源部海底科学重点实验室,浙江 杭州 310012
  • 4.自然资源部海洋生态系统动力学重点实验室,浙江 杭州 310012
*李小虎(1979—),男,研究员,主要从事海底资源勘查、评价和成矿理论研究,E-mail:。

何心怡(1998—),女,四川省德阳市人,主要从事多金属结核微生物成矿作用研究,E-mail:。

收稿日期: 2024-04-09

  修回日期: 2024-05-24

  网络出版日期: 2025-05-30

基金资助

国家自然科学基金(U2244222)

国家重点研发计划(2023YFC2811305)

收起

Microbial community structure and function in deep-sea polymetallic nodules and surrounding sediments

  • HE Xinyi , 1, 2, 3 ,
  • LIU Qian 2, 4 ,
  • LI Xiaohu , 1, 2, 3, * ,
  • LI Zhenggang 2, 3 ,
  • WANG Hao 2, 3 ,
  • ZHU Zhimin 2, 3 ,
  • LI Huaiming 2, 3
Expand
  • 1. State Key Laboratory of Submarine Geoscience, School of Oceanography, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200240, China
  • 2. State Key Laboratory of Submarine Geoscience, Second Institute of Oceanography, MNR, Hangzhou 310012, China
  • 3. Key Laboratory of Submarine Geosciences, MNR, Hangzhou 310012, China
  • 4. Key Laboratory of Marine Ecosystem Dynamics, MNR, Hangzhou 310012, China

Received date: 2024-04-09

  Revised date: 2024-05-24

  Online published: 2025-05-30

Fold

摘要

深海多金属结核和沉积物中赋存丰富的微生物,研究其群落结构特征和功能对认识深海微生物基因资源和微生物成矿作用具有重要的科学意义。目前,对于深海多金属结核分布区的结核内部及结核周围沉积物的细菌群落多样性和结构特征的研究较少,特别是对微生物参与多金属结核成矿的认识十分有限。本研究利用16S rRNA全长测序技术获得了太平洋区域不同类型多金属结核与周围沉积物中的细菌群落组成,通过扫描电镜和能谱分析观察到类细菌微球结构以及结构表面的金属元素分布。研究结果表明:细菌群落组成在不同结核和沉积物中存在差异,变形菌门(Proteobacteria)和拟杆菌门(Bacteroidetes)为优势门类。有些功能类群可能因具备金属氧化还原或生物膜生成能力而参与了多金属结核成矿过程,如能够驱动结核锰元素循环和锰矿物形成的希瓦氏菌属(Shewanella)和科尔韦尔氏菌属(Colwellia)。类细菌微球结构能够促进金属元素在其表面聚集,可能为矿物沉淀提供了位点。研究进一步深化了关于微生物功能及其与矿物相互作用的认识,对于认识深部生命圈的生物地球化学循环和微生物成矿过程具有积极意义。

关键词： 多金属结核; 深海沉积物; 16S rRNA测序; 扫描电镜; 细菌多样性; 群落结构; 功能细菌; 太平洋

本文引用格式

何心怡 , 刘倩 , 李小虎 , 李正刚 , 王浩 , 朱志敏 , 李怀明 . 深海多金属结核与周围沉积物中的微生物群落结构特征及其功能[J]. 海洋学研究, 2025 , 43(1) : 34 -46 . DOI: 10.3969/j.issn.1001-909X.2025.01.004

Abstract

Deep-sea sediments and polymetallic nodules are rich habitats for microorganisms. Exploring their community structure and functionality is crucial for understanding microbial genetic resources and their role in mineral formation. Current research on the bacterial diversity and structure within the nodules and surrounding sediments is limited, especially regarding microbial contributions to nodule formation. Using full-length 16S rRNA sequencing, we analyzed the bacterial composition of various nodule types and surrounding sediments in the Pacific Ocean. Scanning electron microscopy and energy dispersive spectroscopy revealed bacterial-like microsphere structures and metal element distribution on their surfaces. The bacterial community composition varied among different nodules and sediments, with Proteobacteria and Bacteroidetes dominating. Functional groups like Shewanella and Colwellia, known for metal oxidation-reduction and biofilm formation, may contribute to nodule formation. These microsphere structures promoted metal aggregation, potentially serving as mineral precipitation sites. This study enhanced our understanding of microbial functions and mineral interactions, crucial for insights into deep-sea biogeochemical cycles and microbial mineralization.

Key words： polymetallic nodules; deep-sea sediments; 16S rRNA sequencing; scanning electron microscopy; bacterial diversity; community structure; functional bacteria; Pacific Ocean

0 引言

深海因具备高压、低温和黑暗等独特的环境条件,使得生存在内的微生物拥有独特的生物多样性特征、代谢途径和环境适应机制[1]。不同海底环境(如热液喷口、海山区和多金属结核区等)孕育了不同的微生物群落[2]。近年来,16S rRNA测序技术的不断发展使得各类深海环境中的微生物组成特征更加清晰[3]。这些微生物不仅在海底地球化学循环中发挥重要作用,同时也能参与多金属结核和结壳等矿产资源的形成过程[4-5]。了解深海生境中微生物的群落结构与功能对于进一步认识生态系统多样性和海底生命过程具有重要意义。
多金属结核(简称结核)是一类在深海盆地广泛分布的矿产资源,富含铁、锰、镍、钴、铜和稀土元素等,具有极高的经济价值[6]。早期研究认为,结核主要从含氧底层水(称为“水成成因”)或沉积物孔隙水(称为“成岩成因”)中获取元素而生长[7-8]。近年来,越来越多的研究发现结核中的微生物对结核的形成起到关键作用[9]。这些微生物在金属元素的迁移、转化、富集[10]和成矿过程中扮演着重要角色[11-12]。它们利用矿物进行代谢,并通过多种生理活动影响矿物的过饱和状态和成核催化过程[11]。矿物沉积对结核的形成至关重要,而微生物可能促进了矿物的形成与积累,进而表现出参与结核形成过程的功能潜力[12]。然而,目前对于微生物矿化功能的了解仍然有限,全面评估不同区域结核微生物的功能潜力仍是挑战。
太平洋蕴藏了丰富的结核资源,其中东太平洋克拉里昂-克利珀顿带(Clarion-Clipperton Zone,CCZ)的结核资源最为丰富[13-14],关于多金属结核区微生物群落结构的研究多集中在这个区域[15-16]。研究表明,太平洋多金属结核与周围沉积物中微生物种类丰富,细菌种群结构复杂,物种代谢机制多样[16⇓-18]。然而,由于采样和实验操作限制,对于太平洋多金属结核及周围沉积物中微生物的群落特征及其功能了解仍然十分有限。
本研究通过16S rRNA全长测序技术分析了西太平洋与东太平洋多金属结核及周围沉积物中的细菌群落多样性与群落组成特征,同时采用扫描电镜(scanning electron microscope,SEM)与能量色散光谱(energy dispersive spectroscopy,EDS)技术观察结核中的类细菌结构并获得了结构表面元素信息,深化了对于深海环境中多金属结核细菌种类与功能的认识,丰富了深海结核区域微生物资源调查结果,为探讨微生物成矿潜力和探索深部生命圈生物地球化学循环提供了科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品来源

西太平洋结核与沉积物样品由“大洋一号”科考船DY75航次于2022年8月至9月期间在西太平洋麦哲伦海山群北部M2区块采集,采样点为M2-MC02站位和M2-BC78站位,采样范围为153.68°E—153.76°E,19.97°N—19.27°N,平均水深为5 500 m。M2区块地质环境稳定,没有强烈的火山和构造活动[19]。该区域属于西太平洋亚热带寡营养海域,海洋表面初级生产力较低[20];表层沉积物主要呈棕黄色,以深海黏土为主;结核主要为水成成因,形态大多为椭球状或球状。
同期,东太平洋结核与沉积物样品由“大洋号”科考船DY73航次在东太平洋CCZ区域西部KW1区块采集,采样点为KW1-MC04站位和KW1-BC05站位,采样范围为154.33°W—156.56°W,9.39°N—10.08°N,平均水深为5 200 m。CCZ区域发育多种地形地貌,呈现平原、海山和海槽等地形相间排列的特点[21]。KW1区块表层沉积物呈棕色,以深海黏土为主,其次为放射虫软泥和硅质黏土。该区域结核主要呈连生体状,以成岩成因或水成-成岩混合成因为主。
西太平洋M2-MC02站位和东太平洋KW1-MC04站位所采集的结核与沉积物样品用于16S rRNA测序分析,西太平洋M2-BC78站位和东太平洋KW1-BC05站位所采集的结核用于SEM-EDS分析。采样站位地理位置如图1所示。所采集的结核与沉积物样品在-80 ℃下保存,用干冰保温运送至实验室,供后续研究使用。
图1 西太平洋与东太平洋采样点地理位置

Fig.1 Locations of sampling sites in the western and eastern Pacific Ocean

本研究中,西太平洋结核呈近球状,直径为3~4 cm,表面光滑,质地致密,没有明显的核心(图2a~2d);东太平洋结核主要为板状或连生体状,表面较粗糙,质地松散,有多处宽裂缝发育,核心明显(图2e~2h)。
图2 结核样品主要形态与对应薄片的外观

(a~d: 西太平洋M2-BC78站位所采结核样品及其对应的薄片;e~h:东太平洋KW1-BC05站位所采结核样品及其对应的薄片。)

Fig.2 Main morphologies of nodule samples and the appearance of corresponding thin sections

(a-d: Morphologies and corresponding thin sections of nodule samples collected at M2-BC78 site from the western Pacific; e-h: Morphologies and corresponding thin sections of nodule samples collected at KW1-BC05 site from the eastern Pacific.)

1.2 DNA提取与PCR扩增

在无菌条件下,刮掉结核表面附着物,用无菌凿子将结核粉碎后倒入研钵中研磨。分别称取结核与沉积物0.5 g,使用土壤DNA抽提试剂盒Advanced Soil DNA Kit(MOBIO,Solana Beach,USA)提取样品DNA,使用NanoDrop分光光度计(ND-2000,ThermoScientific,USA)测定DNA浓度。
以提取的DNA为模板,选择V1~V9扩增区域,选取引物组27F(AGRGTTYGATYMTGGCTCAG)和1492R(RGYTACCTTGTTACGACTT)[22],使用BioRad(S1000,Bio-Rad Laboratory,USA)进行聚合酶链式反应(polymerase chain reaction,PCR)。反应体系为:Q5 25 μL,引物27F和1492R各5 μL,模板DNA 50 ng,最后加入无核酸酶水将体系调整为50 μL。PCR反应条件为98 ℃预变性30 s,之后进行30次循环:98 ℃变性10 s,62 ℃退火30 s,72 ℃延伸60 s。循环结束后于72 ℃延伸5 min,最后置于4 ℃的环境中保存。每个样品设置3个独立PCR重复,并将同样品的PCR产物混合。

1.3 扩增产物纯化与测序

用1%琼脂糖凝胶电泳成像仪(Tanon 4100,Tanon,CN)检测扩增产物长度和浓度。利用GeneTools Analysis软件(v4.03.05.0)对PCR产物进行浓度比对,并按照等质量原则计算各样品所需体积,将各PCR产物进行混合。使用SMRTbell cleanup beads(Pacbio,USA)回收PCR产物,最后使用Te缓冲液洗脱回收目标DNA片段。按照16S Amplification SMRTbell® Library Preparation流程建库,并委托广州美格生物技术公司利用PacBio Sequel lle平台(PacBio,USA)对所构建的扩增子文库进行测序,测序区间为V1~V9。

1.4 数据建库与生物信息学分析

获得BAM格式的测序数据后,利用Lima软件(v2.7.1)对其进行拆分,Hifi-preset设置为SYMMETRIC模式。使用Samtools 软件(v1.17)将 BAM格式文件转换为FASTQ格式文件。利用Fastp软件(v0.14.1)去除2 000 bp以上序列,再使用Cutadapt软件(v1.14)去除引物,得到有效片段。
使用UPARSE对有效片段按97%相似度划定操作分类单元(operational taxonomic units,OTU)[23],选取置信度阈值为0.8。使用Usearch-sintax(v10.0.240)将每个OTU的代表序列与Silva v132数据库进行比对[24],从而获取样品中物种的注释与丰度信息。
基于OTU丰度,使用Usearch-alpha div rare(v10.0.240)绘制稀释曲线,使用Usearch-alpha div(v10)计算α多样性指数,包括基于丰度的覆盖度估计量(abundance-based coverage estimator,ACE)和Shannon指数。使用R软件(v3.5.1)绘制OTU分布维恩图和物种丰度组成图,并进行丰度聚类分析。

1.5 扫描电镜与能谱分析

将多金属结核充分干燥后放入模具中,用胶水填充后沿结核的最大截面切开,制成薄片。扫描电镜图像由TESCAN MIRA3场(Tescan, Czechia)发射扫描电子微探针获得。对薄片喷碳后,在10 kV加速电压、15 nA波束电流和300~500倍放大倍率下获得SEM图像,利用EDS分析获得结构表面元素组成信息[25]。

2 结果与分析

2.1 细菌群落多样性

本次实验从4个样品中共获得了38 269条序列,分属于1 897个OTU(表1)。西太平洋沉积物(简称WSA)的OTU数最多(1 169个),东太平洋结核(简称ENBt)中的OTU数量最少(893个)。结核之间、沉积物之间以及结核与对应沉积物之间均存在共有OTU(图3)。研究发现,西太平洋结核(简称WNAt)和东太平洋结核(ENBt)之间共有OTU数最少(457个,图3a),而西太平洋沉积物(WSA)和东太平洋沉积物(简称ESB)之间共有的OTU数最多(773个,图3b)。结核WNAt与对应沉积物WSA的共有OTU数量位于两个样品独有OTU数量之间(576个,图3c),结核ENBt与对应沉积物ESB的共有OTU数量略多于样品各自独有OTU数量(562个,图3d)。
表1 细菌序列信息与多样性指数

Tab.1 Bacterial sequence information and diversity index

项目 西太平洋M2-MC02站 东太平洋KW1-MC04站
结核
(WNAt)		 沉积物
(WSA)		 结核
(ENBt)		 沉积物
(ESB)
序列数/条 10 319 9 535 11 553 6 862
OTU数/个 960 1 169 893 1 065
ACE 1 024 1 490 1 201 1 512
Shannon指数 8.38 8.45 6.26 7.45
覆盖率/% 99 99 99 99
图3 结核与沉积物中细菌的OTU分布

Fig.3 Distribution of bacterial OTUs in nodules and sediments

覆盖率(表1)和稀释曲线(图4)表明各样品测序覆盖率均不小于95%,样品测序量趋于饱和,能够较完整地反映样品真实情况,可信度较高。ACE是丰富度指数,Shannon指数为多样性指数。由表1可知,东、西太平洋沉积物中细菌的丰富度和多样性指数均大于同一站点的结核样品。就丰富度而言,西太平洋沉积物和结核中细菌的丰富度相对东太平洋样品较低;而西太平洋样品中细菌的多样性指数相较东太平洋更高。
图4 样品稀释曲线

Fig.4 Sample rarefaction curves

2.2 细菌群落组成

实验共获得1 897个OTU,均能分类到门水平,分属于33个门。在1 897个OTU中,1 792个被分类到纲水平,分属于68个纲;1 786个被分类到目水平,分属于121个目;969个被分类到科水平,分属于118个科;782个被分类到属水平,分属于108个属;694个被分类到种水平,分属于29个种。样品中细菌类群丰富多样(图5)。优势门类(相对丰度居前5位)为变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、浮霉菌门(Planctomycetes)、放线菌门(Actinobacteria)和绿弯菌门(Chloroflexi)。变形菌门为显著优势门(38.25%~46.87%),其中γ-变形菌纲(Gammapro-teobacteria)为优势纲(18.08%~32.29%)。拟杆菌门为次优势门(11.64%~31.24%),其中拟杆菌纲(Bacteroidia)占主导地位(11.02%~31.11%)。除去未分配和未培养类群,西太平洋样品中的优势属(相对丰度居前5位)为海洋伍斯菌属(Woeseia)、Arcicella、Urania-1B-19海洋沉积物群、科尔韦尔氏菌属(Colwellia)和Pir4 lineage,其中海洋伍斯菌属是西太平洋结核WNAt(12.26%)和对应沉积物WSA(9.56%)中的显著优势属。东太平洋样品中相对丰度居前5位的优势属为Arcicella、希瓦氏菌属(Shewanella)、海洋伍斯菌属、亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas)和Urania-1B-19海洋沉积物群,其中Arcicella在东太平洋结核ENBt(28.02%)和对应沉积物ESB(22.22%)中占据主导地位。部分属在东、西太平洋样品中相对丰度存在差异,例如希瓦氏菌属在ENBt(18.47%)和ESB(13.17%)中富集,而在WNAt(0.23%)和WSA(0.72%)中占比较低;科尔韦尔氏菌属在WNAt(1.81%)和WSA(1.34%)中的相对丰度占比较其在ENBt(0.54%)和ESB(0.28%)中的更高。
图5 东、西太平洋结核和沉积物中的细菌群落组成

(“未分配”代表无法明确分类到已知属的序列集合,“未培养”代表无法通过传统培养方法从环境中培养的属集合。)

Fig.5 Bacterial community composition in nodules and sediments of the eastern and western Pacific Ocean

(“unassigned” represents a collection of sequences that cannot be definitively classified into known genera, “uncultured” represents a collection of genera that cannot be cultivated from the environment using traditional cultivation methods.)

比较结核样品WNAt和ENBt,多种优势门类在WNAt中的相对丰度更高,包括浮霉菌门(WNAt:8.29%,ENBt:4.50%)、放线菌门(WNAt:6.55%,ENBt:5.19%)和绿弯菌门(WNAt:5.02%,ENBt:2.41%)。部分属在结核中的占比也存在差异,例如Urania-1B-19海洋沉积物群在WNAt中的占比为2.28%,而在ENBt中仅为0.75%。多数优势门类在沉积物样品(WSA和ESB)中的富集偏好与其在对应结核样品(WNAt和ENBt)中的富集偏好一致。例如放线菌门在WSA中的占比(6.60%)较其在ESB中的占比(4.81%)高,绿弯菌门在WSA中的占比(7.60%)高于其在ESB中的占比(6.09%)。
部分属在结核与沉积物中存在不同的富集偏好。例如,JdFR-76在沉积物样品ESB(0.04%)和WSA(0.13%)中的占比明显低于其在结核样品ENBt(0.65%)和WNAt(0.63%)中的占比;而红小梨形菌属(Rhodopirellula)在ESB(0.45%)和WSA(0.53%)中的占比较其在ENBt(0.06%)和WNAt(0.13%)中的占比相对较高。
部分属未在所有样品中存在。例如,黏胶球形菌属(Lentisphaera)仅在西太平洋样品中检出,而嗜冷菌属(Psychrobium)、亚硫酸盐杆菌属(Sulfitobacter)和盐单胞菌属(Halomonas)仅在东太平洋样品中检出。钩端螺旋菌属(Leptospirillum)只在WNAt中存在,而线状微菌属(Filomicrobium)仅在ENBt中存在。
在属水平,利用平均聚类方式对相对丰度居前30位的物种进行丰度聚类以明晰样品间关系(图6)。由图6可知,结核样品与其周围沉积物样品聚为一类,可能说明西太平洋与东太平洋之间的区域差异大于单个站点结核与沉积物之间的差异。图中颜色变化更加直接显示了部分属的富集偏好,例如盐单胞菌属在结核ENBt中富集,嗜冷菌属、亚硫酸盐杆菌属、硝化螺旋菌属(Nitrospira)和wb1-A12在沉积物ESB中富集,SM1A02、亚硝化单胞菌属、Subgroup 10、钩端螺菌属和Haliangium在结核WNAt中富集,红小梨形菌属和硝化刺菌属(Nitrospina)在沉积物WSA中富集。
图6 属水平(前30位)物种相对丰度平均聚类热图

(图中颜色代表属在样品中的富集程度,颜色越红表示富集程度越大;“未分配”代表无法明确分类到已知属的序列集合,“未培养”代表无法通过传统培养方法从环境中培养的属集合。)

Fig.6 Relative abundance average clustering heatmap at the genus level (top 30)

(The color in the figure signifies the degree of enrichment of the genus within the sample, with deeper red hues indicating a higher level of enrichment. “unassigned” represents a collection of sequences that cannot be definitively classified into known genera, “uncultured” represents a collection of genera that cannot be cultivated from the environment using traditional cultivation methods.)

2.3 结核内部构造

在背散射电子显微镜(backscattered electron microscopy,BSE)下观察薄片内的纹层特征(图7)可知,西太平洋结核主要发育层状水平纹层和同心圈层,裂隙较窄;东太平洋结核纹层主要表现为叠层石状和花瓣状,裂缝较宽,并发育生长间断。
图7 结核内部构造(BSE模式)

Fig.7 Internal structures of nodules (BSE mode)

此外,在二次电子(secondary electron,SE)模式下发现了存在于裂缝和微通道中的微球结构(图8)。这些微球主要以单个个体(直径为2~10 μm)或聚集体(直径约为20 μm)的形态存在,依附在管道内壁或微平台上生长,微球周围偶尔还会有细丝环绕交结(图8d1)。对这些微球结构表面进行EDS位点分析(图8中的 A~D点位),获得主要元素组成信息。可以发现,这类微球结构表面具有对Mn、Fe、Ti和Co等元素的富集,其中对Mn的富集程度最高。
图8 结核内微球结构及对应点位的能量色散光谱(EDS)结果

(a~b:西太平洋结核中的微球结构和EDS结果;c~d:东太平洋结核中的微球结构和EDS结果。)

Fig.8 Microsphere structures in the nodules and corresponding energy dispersive spectroscopy results

(a-b: Microsphere structures and corresponding EDS results in the western Pacific nodules; c-d: Microsphere structures and corresponding EDS results in the eastern Pacific nodules.)

3 讨论

3.1 结核内细菌主要类群生理代谢

前人的研究表明,结核内广泛分布的孔隙和裂缝是营养物质、溶解态金属和氧气运输的关键通道,以维持结核内微生物的正常生理活动[26-27]。在本次实验的结核薄片中也观察到了孔隙与裂缝(图2),这些通道可能为细菌在结核中存活提供了有利条件。结核与周围沉积物的细菌OTU分布特征(图3)和群落组成差异(图5)指示结核内部可能存在一个独特的细菌群落以适应结核内的特殊环境(金属含量高、有机质供应少)[28]。例如,变形菌门为结核细菌群落中的优势门,具备重金属抗性[16],在其他受重金属污染的环境中也具有丰度优势[29-30]。此外,变形菌门类凭借自身高效的有机质降解能力[31],可能是促进结核内部物质循环与能量流动的主力军。作为次优势菌门的拟杆菌门,也因其在生物地球化学循环中具有关键作用而得到广泛的关注。拟杆菌门的基因组中通常编码多种碳水化合物活性酶和肽酶,使得菌种能够降解各类聚合物,例如纤维素和几丁质[32]。拟杆菌门类通常作为有机质的初级降解者,并且可以通过分泌系统提高底物利用效率,赋予自身在结核中的关键竞争优势[33]。此外,主要门类中的浮霉菌门和放线菌门也都具备分解多种复合多糖的能力,从而获得在寡营养的结核环境中的生长优势[34⇓-36]。
在属水平上,Arcicella和海洋伍斯菌属作为优势类群,也可能与他们的生理特性有关。Arcicella可以利用氨和硝酸盐作为氮源[37],该属在湿地、淡水湖和河水等不同环境中均有检出[38],具备较强的生存能力。海洋伍斯菌属是一类兼性厌氧异养菌,能够降解烷烃类物质,促进有机碳的再矿化[39]。参与氮循环的硝化刺菌属和硝化螺旋菌属也是结核中的主要菌属。这两类菌属在南太平洋环流区[40]、CCZ东部[27,41]以及秘鲁海盆[42]等深海结核区域的沉积物中均有检出,其能够在促进氮循环的同时为环境提供可溶解的微生物产物,以支持底栖生物系统的物质循环[43]。

3.2 不同采样区域细菌群落组成与环境差异

菌群在不同样品中的相对丰度存在差异(图5),且从丰度聚类热图中也能进一步观察到菌群的富集偏好(图6),由此发现不同采样区域之间细菌群落组成存在差异。在东太平洋采样区域的样品中,较为富集的类群包括盐单胞菌属、希瓦氏菌属、wb1-A12、嗜冷菌属和食烷菌属(Alcanivorax)等多个类群。其中,除去希瓦氏菌属和wb1-A12,其他类群都仅在东太平洋采样站位的样品中检出。盐单胞菌属是一类化能异养菌,耐受重金属胁迫,且能够降解芳香烃等物质[44-45]。嗜冷菌属是一类石油烃降解菌,且极度嗜压[46]。类似地,食烷菌属是一类专性烃降解菌,其碳和能量几乎完全来自于石油烃类物质[47]。wb1-A12是一类甲烷氧化菌,其通常将硝酸盐或亚硝酸盐作为电子受体氧化甲烷[48]。这些烃类降解菌可能在海底的碳和能量循环中发挥重要作用。同时,作为东太平洋样品主要类群的希瓦氏菌属,是一类富营养菌,其大多富集在有机或无机营养水平较高的环境中[49]。上述菌群在东太平洋站位样品中的独有或富集可能说明东太平洋采样区域碳循环较活跃,营养供应较充足,且极有可能受到石油等烃类物质污染。
钩端螺旋菌属、Haliangium和科尔韦尔氏菌属在西太平洋采样区域的样品中更加富集(图6),且前两种类群只在西太平洋采样站位的样品中检出。钩端螺旋菌属是一类嗜酸性铁细菌,化能无机自养,只能通过氧化亚铁离子获得能量[50]。该类群通过化能自养驱动碳的固定,是深海寡营养环境中碳补充的重要方式[51]。关于Haliangium的生理功能研究还较少,最近的研究推测该属是一类捕食性类群,可以主动捕食其他微生物或有机颗粒,促进有机物的分解和转化[52]。同时,该属属于放线菌门,可能还具备分解各类复杂有机物质的能力[36]。前人研究发现科尔韦尔氏菌属在北冰洋喀拉海(≈2%)和南太平洋环流区(>50%)中显著富集,该类群被认为因具备处理难降解物质的能力,在这些典型的寡营养沉积物环境中具有生存优势[40,53]。上述菌种在西太平洋站位样品中的富集可能说明西太平洋采样区域的营养供应较少。
硝化螺旋菌属和硝化刺菌属在环境氮循环中发挥重要作用,但硝化螺旋菌属在东太平洋样品中更加富集,硝化刺菌属在西太平洋样品中更加富集(图6)。硝化刺菌属具备较强的低氧适应性,有研究表明其在海域最低含氧带中为主要的亚硝化类群[54],西太平洋采样海域可能因更低的氧气含量使得硝化刺菌属具备生存优势。然而,只在东太平洋样品中检出的亚硫酸盐杆菌属和海单胞菌属(Marinomonas)为严格的需氧菌,且亚硫酸盐杆菌属的相对丰度与氧气含量呈正相关[55-56],这也可能说明东太平洋采样区域具有较高的氧气含量。硝化螺旋菌属和硝化刺菌属在不同样品中的富集偏好还可能说明不同采样区域中促进氮循环的类群组成存在差别。除了硝化螺旋菌属,在东太平洋样品中富集且能够进行氮循环的类群还包括盐单胞菌属、希瓦氏菌属和wb1-A12[56⇓-58],而西太平洋样品中除了硝化刺菌属外,主要参与氮循环过程的类群还可能包括亚硝化单胞菌属、AqS1和SM1A02[58-59]。此外,亚硫酸盐杆菌属能够将硫代硫酸盐和亚硫酸盐等物质氧化为硫酸盐[60],在东太平洋富集的wb1-A12和希瓦氏菌属也可以通过氧化硫化物获得能量[61-62],这可能说明东太平洋采样区域中的硫循环更活跃。值得一提的是,细菌类群分布与采样区域环境的关系受到多重因素的影响,深入探讨不同采样区域的环境差异还需要更多数据支撑。

3.3 结核中功能细菌的成矿潜力

除了探究细菌基本生理特性及其环境适应性,结核中功能细菌的潜在成矿作用也越来越受到关注。前人已在结核中发现了具有金属氧化还原功能或影响金属循环的微生物物种[15-16],这暗示微生物可能参与了结核的形成。例如,在西太平洋样品中富集的科尔韦尔氏菌属(1.34%~1.81%)具有Mn(IV)还原功能,该属中的部分锰还原菌株已被成功分离培养[63]。在东太平洋样品中富集的希瓦氏菌属(13.17%~18.47%)被视为金属还原模式属,其与Mn(IV)、Cu(II)和Fe(III)的还原过程密切相关[53,64]。部分希瓦氏菌菌株还具有Mn(II)氧化的能力[65]。希瓦氏菌属和科尔韦尔氏菌属被认为是驱动结核中锰循环的重要类群[27]。此外,具有铁捕获能力的磁螺菌科(Magnetospiraceae)(1.01%~2.97%)和能够作为铁氧化剂的生丝微菌科(Hyphomicrobiaceae)(0.17%~1.29%)在所有样品中均存在,其也可能在金属循环中发挥作用[53,66]。
东、西太平洋样品中成矿潜力菌群组成可能存在差异。例如,钩端螺旋菌属可以氧化Fe(II)并作为唯一的能量来源,其广泛分布于富含金属的环境中,可能具有成矿潜力[50]。黏胶球形菌属能够分泌胞外聚合物(extracellular polymeric substances,EPS),这可能有助于金属在细菌表面的吸附和沉淀[67]。上述两种菌属只在西太平洋样品中被检出。只在东太平洋样品中检出的亚硫酸盐杆菌属[68]、盐单胞菌属[68]、海杆菌属(Marinobacter)[69]、假交替单胞菌属(Pseudoalteromonas)[41]、海洋单胞菌属[70]和假单胞菌属(Pseudomonas)[15]都具备Mn(II)氧化能力,其中亚硫酸盐杆菌属还能够生成生物膜促进Mn的利用与富集[68]。在自然环境中,Mn(II)的氧化主要由生物介导[71]。大多数细菌能够利用锰过氧化物酶[72]和/或多铜氧化酶[73],催化Mn(II)向Mn(IV)氧化物转化,Mn(III)主要作为氧化中间态存在[74],然而,锰氧化类群的具体氧化途径还需要进一步研究明确。细菌产出的生物膜也可能促进结核的形成,被生物膜所包裹的细菌面对恶劣环境(如营养剥夺和重金属胁迫)具有更强的抵抗力[75],同时生物膜表面还能为金属氧化、聚集以及矿物沉淀提供位点[76]。因此,细菌可能因具有金属氧化还原能力或生物膜/EPS生成能力而具备成矿潜力。

3.4 细菌可能参与了结核形成过程

结核内存在多种具有成矿潜力的细菌,它们可能通过自身的金属氧化还原功能或生物膜形成功能参与矿物的形成,从而参与结核的形成。但是细菌与金属或矿物之间的联系还缺乏更加直观的证据。本次实验使用SEM-EDS获取的多个类细菌结构的图像及结构表面的主要元素能谱数据(图8)或许能够进一步说明细菌对结核中矿物形成的潜在影响。
薄片中所观察到的结构呈单个微球(直径为2~10 μm)或聚集体(直径约为20 μm)状,结构表面有明显的Fe和Mn元素富集(图8)。这些结构与元素赋存特征与REYKHARD等[5]在结核中所观察到的球菌特征相似。此外,JIANG等[9]认为在表面富集金属元素的类球菌结构是一类锰氧化细菌,其通过自身生理活动在表面聚集Fe和Mn等金属元素并进一步促进矿物的沉淀与积累。本研究所发现的多种具备Fe或Mn氧化或还原功能的细菌可能也与这些类细菌结构有关,即这些类细菌结构可能指示了金属功能细菌的存在。然而,仅凭SEM-EDS结果,尚无法准确判断可能存在的细菌类群,对于原位分析细菌种类的证据链条而言,这些结果尚显不足。
前人利用SEM-EDS在结核中也观察到了多处成矿细菌及其表面的元素富集现象,并基于这些功能细菌的金属氧化能力提出了细菌可能参与结核形成的方式。例如,WANG等[76]基于所观察到的球菌,提出了细菌参与结核形成的完整过程,即细菌或细菌聚集体作为诱导矿化过程的重要启动因子,通过金属氧化或产出生物膜形成环绕包裹在自身外层的矿物外壳,之后矿物外壳再通过非生物方式不断积聚形成微结核,最后微结核不断聚集形成结核。本研究发现的类似细菌的微球体(图8)和类似微结核的同心圈层(图7b)也可能反映了微生物参与多金属结核的形成。

4 结论

本研究采集了西太平洋和东太平洋不同类型结核与沉积物样品,通过16S rRNA测序技术获得结核与沉积物中的细菌群落多样性与组成特征,并进一步探讨了细菌群落的生理代谢与成矿功能潜力。结果表明,不同站位之间、结核与沉积物之间的细菌群落存在异同,结核中的细菌群落多样性与丰富度均低于对应沉积物。结核可能因其特殊的理化特性在内部孕育了一个独特的微小生境,主要菌群可能因具备重金属抗性或高效有机质处理能力获得生存优势。结核内细菌可能主要通过自身金属氧化还原功能或生物膜形成功能参与结核的形成过程,类细菌微球结构能够在表面促进金属元素的聚集,可能为矿物的形成和沉淀提供了位点。

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